Общие понятия

Работники животноводства в своей практической деятельности разводят и выращивают животных. Это сложные биологические процессы, и, чтобы сознательно управлять ими и искать пути их совершенствования, зоотехник должен быть знаком с основными закономерностями развития животных на протяжении их индивидуальной жизни. Цепь изменений, которую переживает организм от момента своего возникновения до естественной смерти, называется онтогенезом. Он слагается из качественно различных периодов. Однако периодизация онтогенеза разработана еще недостаточно. Одни авторы началом индивидуального развития считают развитие половых клеток, обозначая этот период как предзародышевый (Г. А. Шмидт и др.). Ряд ученых считают, что онтогенез начинается после оплодотворения, когда формируется зигота. После возникновения зиготы последующий онтогенез сельскохозяйственных животных естественно разделяется на внутриутробное развитие .которое начинается от оплодотворения и заканчивается рождением молодой особи, и на послеутробное, или постнатальное, развитие, которое начинается после рождения и продолжается до смерти. Внутриутробное развитие состоит из эмбрионального и фетального периодов. Эмбриональным называется период от момента возникновения зиготы до закладки всех основных органов тела. Завершив эмбриональное развитие, особь становится плодом, и дальнейший период ее развития обозначается как фетальный, то есть плодный (некоторые авторы этот период включают в эмбриональный). В постнатальной жизни выделяется ряд следующих ступеней развития, различающихся по морфофизиологическим особенностям животных: 1) период новорожденное™- 2) молочный период- 3) период полового созревания- 4) период расцвета- 5) период старения.

На протяжении нескольких веков при ответе на вопрос, как совершается развитие, в науке боролись две концепции — преформизм и эпигенез. Сторонники преформистской теории считали, что организм заранее предобразов^н (преформирован) в половых клетках родителей, что ничего нового не образуется, а развитие зародыша сводится лишь к явлениям роста. Так, одни из ранних преформистов считали, что в мужских, а другие, что в женских половых клетках находится маленький и прозрачный, но вполне сформированный организм, и развитие состоит лишь в том, что органы зародыша увеличиваются в размерах, и он становится видимым. Теория преформизма идеалистична, так как она, не объясняя возникновения сложных структур, а рассматривая их как раз навсегда данные, предполагает существование сверхъестественной силы, которая является будто бы первопричиной их возникновения. Сторонниками преформизма были такие ученые XVII и XVIII вв., как А. Левенгук, Я- Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне. Сторонники эпигенеза (Аристотель, Ф. Вольф, К. М. Бэр), наоборот, понимали развитие как непрерывную цепь новообразований, начинающуюся с бесструктурной протоплазмы. Такое понимание развития неизбежно приводило к отрицанию саморазвития, к допущению существования каких-то сверхъестественных сил, которые направляют это развитие. Следовательно, эпигенез тоже приводил к идеализму.

Будучи обе неприемлемыми для объяснения развития, эти противо^ положные точки зрения сыграли положительную роль, обогатив науку ценными фактическими данными, которыэ легли в основу единственно правильного диалектико-материалистического взгляда на развитие. С точки зрения диалектического материализма развитие —это результат взаимодействия противоречивых явлений. В нем имеет место и преформизм и эпигенез, количественные и качественные процессы, разделение на морфофункцио-нально обособленные части (дифференцировка) и подчинение их организму как целому (интеграция) и т. д. Так, уже в зиготе сочетаются черты устойчивости и способность изменяться. Зигота, с которой начинается развитие, несомненно, обладает биохимическими, биофизическими, структурными, исторически сложившимися на протяжении эволюции вида свойствами (в значительной мере еще не изученными), благодаря которым из зиготы овцы развивается именно овца, а не животное другого вида. В этом смысле можно сказать, что зигота преформирована. Но эта устойчивость может быть несколько нарушена. В результате ход развития изменится, и хотя из зиготы разовьется овца, но она может чем-то отличаться от родительских форм. Эти изменения постепенно могут привести к возникновению новой породы. Таким образом, с одной стороны, преформация, а с другой стороны, эпигенез налицо. Чем ближе к концу развития, тем сильнее проявляются черты преформизма. Так, если на ранней стадии хрусталик мог образовываться под влиянием зачатка глаза (глазной бокал) из разных участков наружного покрова тела зародыша, то позже эта способность сохраняется лишь за определенным участком покровной ткани, а остальные ее утрачивают, то есть их формообразовательные возможности суживаются, они становятся более преформированными (детерминированными).

В процессе развития все время совершаются количественные и качественные изменения. Выражением количественных изменений являются процессы роста, качественных — дифференцировка. Ростом называется накопление массы тела в результате деления клеток, увеличения их размера, а также вследствие образования при участии клеток промежуточного вещества. Дифференцировка —структурное, биохимическое или иное изменение развивающегося организма, при котором из относительно однородного материала образую тся два или большее количество разных по структуре и функции частей. Так, благодар я дифференцировке из одной начальной клетки —зиготы образуется огромное количество отличающихся друг

от друга клеток, таких, как нервная, мышечная, костная, клетки крови и пр. Дифференцировка совершается в результате изменения характера клеток при делении, образования промежуточного неклеточного вещества, неравномерного деления клеток в различных местах тела зародыша, перемещения клеток и т. д.

В процессе развития рост и дифференцировка либо происходят одновременно, либо, что бывает чаще, при усилении процессов дифференци-ровки ослабляются процессы роста, и наоборот. Возникшие в процессе дифференцировки части влияют друг на друга и подчинены организму как целому. Это объясняется тем, что в процессе дифференцировки появляются специализированные структуры, которые, выполняя, хотя и более совершенно, одну или немногие функции в интересах всего организма, для поддержания собственной жизнедеятельности нуждаются в деятельности других столь же специализированных органов. Так, специализированные на газообмене легкие не могут осуществлять свою функцию без органов пищеваре-ния, кровообращения и нервной системы. Чем выше дифференциация и ее следствие—специализация, тем больше часть зависит от целого, то есть тем выше подчиненность целому —интеграция. Иначе говоря, чем более организм оказывается расчлененным, тем больше в нем проявляется единство, обусловленное взаимозависимостью частей друг от друга. Вначале отдельные части организма связываются друг с другом посредством химических веществ, а после возникновения нервной системы она становится высшим объединяющим и подчиняющим фактором.

Причиной развития являются внутренние и внешние факторы. Внутренние факторы —это вполне материальная наследственная основа, направляющая онтогенез по определенному пути, приводящему к появлению животного определенного вида, породы и т. д. Сама наследственная основа организма, главным образом представленная ДНК хромосом, сложилась постепенно на протяжении многовековой истории развития данного вида животного, называемой филогенезом. Таким образом, онтогенез определяется филогенезом. Внешние факторы развития —это различные условия существования. Если они мало отличаются от тех условий, в которых происходило развитие ближайших предков и родительских форм, то и ход развития не изменяется. Если же условия среды изменились, то организм либо погибает, либо, приспосабливаясь к ним, изменит характер развития, что повлечет за собой изменение внешнего вида и биологических свойств животного. Этот измененный характер развития повторяют потомки. Таким образом, и онтогенез влияет на последующую судьбу вида, то есть на его филогенез. Иначе говоря, филогенез повторяет онтогенез. В процессе развития онтогенез и филогенез — внешние и внутренние факторы развития — оказываются взаимно связанными друг с другом и определяют как явления детерминации (предопределения, преформации), так и явления новообразования, без которого невозможно никакое развитие.

В эмбриогенезе животных благодаря их родству имеются некоторые принципиально сходные черты:

1) образование зиготы-

2) дробление-

3) образование зародышевых листков-

4) дифференцировка зародышевых листкоз, приводящая к образованию тканей и органов.

Образование зиготы — начало эмбрионального развития. Оно начинается с взаимодействия спермия и яйцеклетки и завершается образованием одной новой клетки —зиготы.

Затем наступает дробление — это особый вид митотического деления, которое обычно следует одно за другим, вследствие чего дочерние клетки не могут дорасти до размера материнской. По мере дробления количество

клеток увеличивается, а размер их уменьшается. Поэтому зародыш до известного периода почти не увеличивается. Клетки, образующиеся в результате дробления, называют бластомерами. Благодаря дроблению одноклеточный организм превращается в качественно новый — многоклеточный. Тип дробления тесно связан с количеством желтка и с характером его размещения в цитоплазме яйцеклетки и зиготы.

У хордовых встречаются типы дробления:

Видео: Химия, общие понятия

1) полное и равномерное-

2)полное, но неравномерное и

3)дискоидальное, или частичное.

Видео: Общие понятия управления проектами ISO 21500. Методологические риски.

Рис. 33. Поперечный разрез тела ланцентника с далеко зашедшей дифференцировкой мезодермы:

1 — эктодерма- 2 — сомиты мезодермы- 2а — скле-ротом- 26 — миотом- 2в — дерматом- 3 — сегментная ножка мезодермы- 4 — париетальный листок спланхнотома мезодермы- 5 — висцеральный листок спланхнотома мезодермы- 6 — целом- 7 — нервная трубка- 8 — хорда- 9 — энтодерма- 10 — полость кишки.

В результате дробления получается либо морула, либо бластула. Мору-ла имеет вид шара, состоящего из плотно прилегающих друг к другу клеток. Она образуется в том случае, если при дроблении клетки не расходятся друг от друга. Бляс/ш/ла имеет вид пузырька. Она возникает тогда, когда в результате дробления клетки округляются, и поэтому в центре зародыша появляется небольшая полость. Образование той или другой формы у разных животных, по мнению П. П. Иванова, зависит от неодинаковых свойств цитоплазмы бластомеров. Строение бластулы обусловливается типом дробления- различают целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула развивается при полном и равномерном дроблении. Она имеет большой бдастоцель и равномерно утолщенную одно-слойную стенку, например у ланцетника (рис. 33). Амфибластула возникает при полном, но неравномерном дроблении и состоит из нескольких рядов клеток, в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель смещен к анимальному полюсу, например у земноводных (рис. 34). Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость дробления в форме узкой щели находится между зародышевым диском и желтком (рис. 35). Дискобластулу имеют костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы. Стерро-бластула и перибластула фактически полости не имеют. Они характерны для некоторых членистоногих и насекомых.

Формирование зародышевых листков. В бластуле происходит усиленная дифференциация клеток. Она начинается с перемещения клеточного материала, в результате чего образуется два слоя клеток. Один пласт клеток оказывается расположенным в зародыше поверхностно, а другой—более глубоко. Так возникают два первичных зародышевых листа: эктодерма

Рис. 34. Последовательные стадии развития лягушки:

А — ранняя зигота- Б — зигота через два часа после оплодотворения- В, Г, Д, Е — последовательные стадии дробления- Ж — бластула в разрезе- 3, И, К — последовательные стадии гаструляции (продольный разрез)- Л — гаструла и образование мезодермы (продольный разрез)- М — образование хорды и кишечника (поперечный разрез)- / — анимальный полюс- 2 — вегетативный полюс- 3 — пигментированная часть зиготы- 4 — непигментированная часть зиготы, содержащая желток- 5 — серый полумесяц- 6 — крыша бластулы- 7 — дно бластулы- 8 — краевая зона бластулы- 9 — блас-тоцель- to — серповидная бороздка- 11 — бластопор- 12 — гастроцель- 13 — невпятившаяся еще часть дна бластулы- /4 — эктодерма- 15 — энтодерма- 16 — зачаток хорды- 17 — зачаток мезодермы, который сразу внедряется между экто- и энтодермой- 18— кишечная энтодерма.

Рис. 35. Развитие рыб, имеющих личиночную стадию развития!

А — частичное дискоидальное дробление- Б — зародыш в стадии дробления (продольный разрез)- В — дискобластула (продольный разрез)- Г — начало гаструляции (продольный разрез)- Д — начало гаструляции (вид со стороны анимального полюса)- Е—вид зародыша &а стадии закладки осевых органов (поперечный разрез)- Ж — зародыш на стадии обособления зародышевых частей от внезародышевых (поперечный разрез)- 3 — личинка с желточным мешком- а—анимальный полюс- б — вегетативный полюс- / — диск дробления- 2 — перибласт- 3 — желток- 4 — бластоцель- 5 — крыша бластулы- 6 — скопление бластомеров у будущего краниального конца зародыша- 7 — будущий каудальный конец зародыша- 8 — приподнявшийся край диска, соответствующий верхней губе бла-стопора- 9 — эктодерма- 10 — энтодерма- 11 — гастроцель- 12 — краевая зарубка, соответствующая верхней губе бластопора- 13 — мезодерма- 14—хорда- 15 — закладка нервной трубки- 16 — край обрастания- 17 — туловищная складка- 18 — полость кишечника- 19 — желточный мешок- 20 — пупочный стебелек (охвачен пунктиром)- 21—желточный проток- 22—целом.



(наружный) и энтодерма (внутренний). Такой двухслойный зародыш называется гаструлой, а процесс ее образования —гаструляцией. Переход в гаструлу может осуществляться четырьмя основными способами: впячи-ванием (инвагинацией), иммиграцией, расслаиванием (деляминацией), обрастанием (эпиболией) (рис. 36).

Однако, несмотря на различия, гаструляция всегда приводит к образованию зародышевых листков.

Каждый зародышевый листок—это пласт клеток, из которых у животных всех видов разовьется один и тот же определенный комплекс органов. Учение о зародышевых листках, созданное на основе трудов К. Ф. Вольфа, X. И. Пандера, К. М. Бэра, А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, сыграло большую роль в изучении развития животных и в установлении их филогенетических связей и является одним из крупнейших теоретических обобщений, которое свидетельствует о единстве происхождения животных.

Дифференцировка зародышевых листков и образование тканей и органов. После обособления, а нередко до завершения процесса обособления трех зародышевых листков начинается их дифференциация на ткани (гистогенез) и органы (органогенез). Эти процессы у разных видов хордовых животных имеют свою специфику, но вместе с тем и много общего. Так, у всех хордовых при гистогенезе из эктодермы образуются нервная ткань, эпителий кожи, а у амниот (рептилий, птиц и Млекопитающих) —также эпителий хориона, серозной оболочки и амниона. Из энтодермы образуется эпителий, выстилающий просвет трубкообразных органов пищеварения, дыхания и мочевой пузырь. За счет энтодермы[развивается специфическая железистая ткань застенных пищеварительных желез—печени и поджелудочной железы, а также внутристенные железы. Из мезодермы развиваются скелетная мускулатура и эпителиальный слой серозных оболочек. Из мезодермы путем выселения клеток образуется первичная опорно-трофическая ткань —мезенхима, а из нее вся группа опорно-трофических тканей. За исключением нервной системы, печени, пищеварительных желез и эпителиальной выстилки кишечника все внутренние органы —производные мезодермы.

Одновременно с гистогенезом происходит и органогенез. Одними из вервых закладываются у хордовых осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Нервная трубка обособляется из эктодермы спинной стороны зародыша. Из нервной трубки в латеральные стороны выселяются клетки, формирующие ганглиозные пластинки, из которых впоследствии развиваются спинномозговые узлы (ганглии). Хорда у разных классов хордовых развивается по-разному, но всегда в виде тяжа располагается вдоль тела зародыша, под нервной трубкой. У головного конца зародыша из материала энтодермы около хорды формируется прехордальная пластинка, из которой в дальнейшем развивается эпителий органов дыхания. Кишечная трубка, местами расширяясь и удлиняясь в виде выпячивания, дает начало пищеводу, желудку, тонкому и толстому отделам кишечника, печени, поджелудочной железе. Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы. Сердце, органы половой и выделительной систем образуются из мезодермы и мезенхимы.

В процессе эмбриогенеза отдельные признаки появляются не сразу. Еще К- Бэр установил, что чем моложе сравниваемые эмбриональные стадии, тем значительнее сходство. Закономерность, открытая Бэром, известна как явление зародышевого сходства. Вначале появляются свойства, присущие наиболее отдаленным предкам.ак, все животные начинают свое

Видео: Общие понятия и определения.

Рис. 36. Типы гаструляции:

А — инвагинация-Б — эпиболия- В — миграция- Г — деляминация.

развитие с одной клетки. Позже возникают признаки, сврйственные типу животного. Например, возникновение и характер расположения осевых органов у хордовых. Еще позже обнаруживаются черты, свойственные классу, затем роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!