Развитие лягушки

Видео: Размножение и развитие лягушки

Несмотря на то что развитие лягушки совершается, так же как и у ланцетника, с превращением (то есть имеется личиночная стадия), личинка у этих животных крупнее и более совершенна. В связи с этим возрастает продолжительность развития и потребность в питательном материале. Яйцеклетка и зигота у этих животных крупнее, так что они видны невооруженным глазом и, кроме того, содержат относительно больше желтка, чем аналогичные клетки ланцетника.

Яйцеклетка (икринка) лягушки относится к типу телолецитальных. На прилегающей к анимальному полюсу большей части зиготы расположены цитоплазма и ядро. Цитоплазма почти свободна от желточных зерен, но содержит большое количество пигмента, придающего этой части зиготы черно-бурый цвет. Благодаря ничтожному количеству желтка анимальная половина зиготы легче, и она всегда обращена кверху. Пигмент способствует поглощению тепловых лучей, что ускоряет развитие. Вторая, меньшая часть аиготы, прилегающая к вегетативному полюсу, обращена книзу и имеет бледно-желтую окраску. Здесь сосредоточена цитоплазма с огромным количеством желточных зерен, которые укрупняются по мере приближения к вегетативному полюсу (рис. 33—А, Б). Анимальный полюс зиготы соответствует будущему головному концу зародыша, вегетативный — хвостовому.

Дробление (В, ?), как и у ланцетника, полное, то есть голобластическсе, но благодаря большему количеству желтка оно становится резко неравномерным. Первые две борозды, как и у ланцетника, являются меридиональными, причем первая делит тело зародыша на правую и левую стороны, а вторая —на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную). Борозды быстрее образуются у анимального полюса и медленнее у вегетативного, где они как бы с трудом прорезают тяжелую массу желтка. Третья борозда — широтная (лонгитудинальная), но она проходит не по центру зародыша, а ближе к анимальному полюсу его, где меньше желтка. Благодаряэтому четыре анимальных бластомера оказываются мельче четырех вегетативных. В дальнейшем богатые пигментом, но бедные желтком анималь-ные бластомеры дробятся быстрее и оказываются более мелкими, чем вегетативные, отличающиеся, кроме того, богатством желтка и почти полным отсутствием пигмента. Неравномерность дробления усиливается после стадии 64 бластомер. Кроме того, на поздних стадиях борозды дробления проходят не только в меридианальном и лонгитудинальном направлениях, но и в тангенциальном (параллельно касательным к поверхности шаровидного зародыша).

Бластула (Ж) в силу такого характера дробления имеет стенку неодинаковой толщины, состоящую из нескольких неправильно расположенных слоев клеток. В части, обращенной ко дну водоема и соответствующей дну бластулы, стенка толще и состоит из многих слоев очень крупных бласто-меров. В части же, соответствующей крыше бластулы, стенка тоньше, так как она состоит из меньшего количества слоев и более мелких бластомеров. Между дном и крышей находится краевая зона бластулы. Из-за неодинаковой толщины дна и крыши бластулы бластоцель имеет форму полулуния, и размер его относительно меньше, чем в бластуле ланцетника.

Гаструляция в связи с особенностями бластулы также имеет свои особенности. Утолщенное дно бластулы затрудняет инвагинацию в этом месте, а небольшой объем бластоцеля не мог бы вместить его. Поэтому процессы инвагинации (впячивания) здесь выражены менее отчетливо, чем у ланцетника, зато наблюдается процесс обрастания материала дна материалом крыши и краевой зоны, чего не было у ланцетника. Оба эти процесса приводят к тому, что в конце концов и здесь, как и у ланцетника, образуется двустенный зародыш (Л). Вначале на будущей спинной стороне зародыша на границе с дном, то есть в области краевой зоны, пласты клеток крыши начинают погружаться в бластоцель. В силу этого образуется вначале неглубокая серповидной формы борозда. Отверстие, которым эта борозда сообщается с внешней средой, называется бластопором, а полость ее — гастроцелем (3, Я, /С, Л).

Постепенно, благодаря дальнейшему подвертыванию материала крыши и нарастанию его на область дна бластулы, объем гастроцеля увеличивается, а бластопор из серповидного становится кольцевидным (/С). Центральная часть этого кольца занята выступающим, как пробка, материалом дна бывшей бластулы, который еще не впятился и не закрылся благодаря обрастанию и натягиванию на него материала крыши. Та часть бластопора, где впервые появилась серповидная бороздка и началось впячивание, соответствует верхней губе бластопора, а противоположная часть является нижней губой бластопора. Между ними находятся боковые губы бластопора. Позже благодаря продолжающемуся прогрессивному нарастанию материала крыши бластопор суживается, а материал дна бывшей бластулы окончательно погружается внутрь гаструлы. Так возникла гаструла. Стенка ее состоит из эктодермы, возникшей из крыши бластулы и энтодермы, которая образуется за счет дна, краевой зоны и отчасти крыши бывшей бластулы. Крыша гастроцеля образована за счет краевой зоны бластулы, а дно —из богатых желтком клеток дна бластулы. Так часть клеточного материала, которая вошла в состав энтодермы, подвернувшись через дорсальную губу бластопора, является зачатком хорды. В процессе гаструляции у амфибий обособляется и третий зародышевый листок. Возникает он из материала боковых губ бластопора. Подвертываясь в области боковых губ, этот материал перемещается далее в дорсальном направлении, обособленно от остальной энтодермы, и, внедряясь между экто- и энтодермой, располагается в бластоцеле,

Таким образом, в отличие от ланцетника здесь мезодерма обособляется очень рано.

Органогенез начинается с обособления трех осевых органов. Из самого дорсального участка энтодермы, образующего крышу первичной кишки (гастроцеля), обособляется зачаток хорды, справа и слева от которого оказываются расположенными ранее обособившиеся зачатки мезодермы. В результате обособления хорды кишечник становится незамкнутым с дорсальной стороны и приобретает вид желобка. Благодаря усиленному росту боковых стенок и последующему срастанию их друг с другом окончательная кишка приобретает вид трубки, замкнутой с обоих концов, причем брюшная сторона этой трубки значительно толще дорсальной, так как ее образуют много слоев крупных, загруженных желтком клеток. Те клетки брюшной стороны кишки, которые лежат ближе к просвету кишки, называются желточной энтодермой, а остальные — кишечной энтодермой. Клетки желточной энтодермы используются в качестве пищи зародышем, а клетки кишечной энтодермы остаются в составе брюшной стенки окончательной кишки.

Из участка эктодермы, лежащего над хордой, образуется нервная трубка тем же путем, что и у ланцетника. Мезодерма, дифференцируясь, дает те же элементы, что и у ланцетника, то есть тот же участок, который прилегает к хорде, дает начало сегментированной части мезодермы —сомитам и сегментным ножкам. Остальной материал преобразуется в спланкнотом, который в отличие от ланцетника здесь сразу закладывается как несегментированная часть мезодермы. Спланхнотом правой и левой стороны, расслаиваясь, дает, как и у ланцетника, париетальный и висцеральный лист-ки, между которыми находится целомическая полость.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!