Развитие и строение яйцеклетки
Видео: Развитие половых клеток. Оогенез
Женская половая клетка у млекопитающих была открыта в XIX в. К. М. Бэром. Развитие яйцеклетки начинается в яичнике и заканчивается в яйцеводе. Процесс развития яйцеклеток называется оогенезом. Он сходен со сперматогенезом, но имеет и ряд особенностей (рис. 29). В оогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания.Стадию размножения яйцеклетки млекопитающих проходят в утробный период жизни особи. Клетки, покрывающие яичник снаружи, образующие поверхностный эпителий, врастают внутрь яичника в виде тяжей. Обособляясь, эти тяжи формируют пфлюгеровские мешки. Они состоят из нескольких более крупных половых клеток — оогониев и массы мелких фолликулярных клеток. Оогонии многократно делятся.
В стадии роста (29, 30) пфлюгеровские мешки распадаются на группы клеток — фолликулов. В фолликуле находится одна или несколько крупных половых клеток, а остальные более мелкие клетки (фолликулярные) окружают их. Половая клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит I порядка, который быстро растет. В этом процессе различают период малого роста, когда ооцит I порядка увеличивается в раз^ мере только в силу бурных процессов ассимиляции, совершающихся в нем, и период большого роста, когда рост ооцита I порядка совершается при 1ак-
Рис. 29. Схема сперматогенеза (А) и оогенеза (Б).
Видео: Урок №33 "Строение половых клеток. Оплодотворение. Определение пола"
Рис. 30. Последовательные стадии развития пузырчатого фолликула:
А—Б — первичный фолликул- В — вторичный фолликул- Г — пузырчатый фолликул- / — ооцит I порядка- 2 — его ядро- 3 — блестящая зона ооцита I порядка- 4— фолликулярные клетки- 5 — полость пузырчатого фолликула- 6 — яйценосный холмик- 7 — лучистый венец- 8 — соединительнотканная оболочка пузырчатого фолликула (theca folliculi)- 9 — кровеносные сосуды ее- Д — участок яйценосного холмика (взятый в рамку на рис. Г) под большим увеличением- 10—плазмалемма ооцита- 11 — выпячивание цитоплазмы и плазмалеммы ооцита (желточный конус)- 12 — место связи желточного конуса с отростками фолликулярных клеток- 13 — отросток фолликулярной клетки- 14 — гранулы, проникшие в цитоплазму ооцита из фолликулярных клеток.
тивном участии фолликулярных клеток. Благодаря их деятельности вокруг ооцита формируется блестящая оболочка (Д). Через ее поры устанавливается тесная связь фолликулярных клеток с половой клеткой. Размер, форма, количество и расположение фолликулярных клеток по отношению к ооциту I порядка изменяются, в соответствии с чем изменяется и вид фолликула (Л, 5, б, Г). Вначале он невелик и называется первичным (примордиальным) фолликулом. Ооциты I порядка его окружены одним слоем очень низких фолликулярных клеток. Такие фолликулы появляются у овцы уже на 132-й день утробной жизни. Их очень много у новорожденных и молодых самок. Лежат они группами в самой наружной зоне яичника. Фолликулярные клетки размножаются и из низких становятся цилиндрическими, но по-прежнему окружают ооцит I порядка одним слоем.
В дальнейшем ооцит I порядка продолжает расти, а фолликулярные клетки, усиленно размножаясь, окружают его уже несколькими слоями. Такой фолликул называется вторичным. Постепенно в массе фолликулярных клеток образуется небольшая, но в дальнейшем все увеличивающаяся полость, которая заполняется жидкостью, выделяемой фолликулярными клетками. В этой жидкости находятся эстрогенные гормоны, влияющие на развитие вторичных половых признаков и разрастание слизистой оболочки половых путей самки. Под давлением этой жидкости стенки фолликула сильно растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Вместе с увеличением полости и количества жидкости в ней увеличивается протяженность стенки фолликула и число составляющих ее фолликулярных клеток, причем стенка становится тоньше. Только в одном месте она утолщена и в виде холмика выступает в полость фолликула. Здесь лежит растущий ооцит I порядка, за что холмик называют яйценосным. Те из фолликулярных клеток яйценосного холмика, которые непосредственно соприкасаются с ооци-том I порядка, располагаются вокруг него радиально и образуют лучистый венец — corona radiata. В остальных слоях фолликулярные клетки располагаются беспорядочно, формируя зернистый слой (stratum granulosum). Вокруг фолликула обособляется соединительнотканная оболочка, или тека (thecafolliculi), во внутреннем слое которой находится много сосудов и нервов. В таком виде фолликул называют пузырчатым (граафов пузырек).
Стадия роста при оогенезе длительнее, чем при сперматогенезе. В течение ее ооцит I порядка достигает значительной величины, в нем происходит усиленное накопление желтка, являющегося трофическим включением, и происходят другие морфохимические изменения. В ядре ооцита к концу роста в результате спирализации и удвоения хромосомы приобретают вид плотных, хорошо видных в световой микроскоп телец. Они, как и при сперматогенезе, размещаются попарно и удваиваются, вследствие чего образуются тетрады, то есть клетка готовится к делению. В период половой зрелости пызурчатый фолликул выступает на поверхности яичника и может быть виден простым глазом. Е. Ф. Поликарпова находила эти фолликулы уже у новорожденной овцы.
В определенный период полового цикла под влиянием нервной системы расширяются кровеносные сосуды теки, возрастает давление жидкости внутри пузырька. Стенка его прорывается, и ооцит I порядка вместе с окружающими его фолликулярными клетками, увлекаемый жидкостью, выходит в воронку яйцевода. Этот процесс называется овуляцией. Размер пузырчатого фолликула перед разрывом у свиньи равен 7—8 мм. У одноплодных животных (лошадь, корова) одновременно развивается обычно лишь один пузырчатый фолликул, а у многошюдных (овца, свинья, кролик и др.) — несколько (у свиньи 15—30, у кролика 8—12- А. В. Квасницкий). Процесс развития пузырчатого фолликула регулируется гормональными факторами н нервной системой.
Ооцит I порядка, попавший на воронку яйцевода, благодаря колебаниям бахромок воронки яйцевода и току жидкости, создаваемым мерцательным эпителием стенки яйцевода, продвигается в просвет яйцевода. Следующая стадия оогенеза — созревание протекает уже в яйцеводе.
Стадия созревания характеризуется тем, что развивающаяся яйцеклетка дважды делится, причем одно деление протекает по типу мейоза, а второе — по типу митоза. В результате первого деления из ооцита I порядка образуются две клетки. Одна из них крупная — ооцит II порядка, а другая значительно меньших размеров — первое редукционное тельце. Последнее в дальнейшем отмирает, иногда предварительно разделившись на две клетки. Ооцит II порядка также делится на две резко различающиеся по размеру клетки. Крупная является зрелой яйцеклеткой, а маленькая — вторым редукционным тельцем. Это последнее деление происходит уже тогда, когда в яйцеклетку начинают проникать спермин. Первое деление совершается обычно путем мейоза (редукционное деление). Во время мейоза из каждой тетрады удвоившиеся хромосомы ооцита I порядка расходятся целиком к противоположным полюсам клетки.
Вследствие этого ооцит II порядка содержит вдвое меньшее (гаплоидное) число хромосом по сравнению с ооцитами I порядка. Во время второго, митотического, деления каждая удвоенная хромосома расщепляется и дочерние хромосомы направляются в зрелую яйцеклетку и во второе редукционное тельце. Таким образом, при оогенезе из одного ооцита I порядка образуется лишь одна, но очень крупная яйцеклетка, тогда как при сперматогенезе из одного сперматоцита I порядка образуется четыре спермия.
Формирование как самостоятельная фаза развития в оогенезе в отличие от сперматогенеза отсутствует. Однако процессы формирования в яйце происходят, но они совершаются на протяжении трех предыдущих стадий. К процессам формирования следует отнести образование блестящей оболочка, накопление желтка в цитоплазме яйцеклетки, исчезновение центросомы и др.
Строение зрелой яйцеклетки (рис. 31) типично для клеток восбще, то есть она состоит из цитоплазмы, ядра и оболочки. В цитоплазме находятся все органеллы, кроме центросомы. Из включений большое значение имеет желток, который служит питательным материалом для развивающегося организма. В зависимости от количества и характера распределения желтка в цитоплазме у сельскохозяйственных животных различают два основные типа яйцеклеток: изолецитальные и телолецитальные. Изолецитальные (isos — равно и lekithos — желток) яйцеклетки вместе с тем являются олиголецитальными (oligos — мало). В таких клетках мало желтка, и он распределен равномерно в цитоплазме. Телолецитальные яйцеклетки имеют среднее или большое количество желтка, главная масса которого помещается у одного из полюсов, клетки. Этот полюс получил название вегетативного, тогда как противоположный ему полюс, где происходит развитие зародыша, называют анимальным (animal — животное).Количество желтка отражается на размере яйцеклетки. Так, если изолецитальные яйцеклетки млекопитающих микроскопически малы, то телолецитальные яйцеклетки (например, лягушки и особенно птиц — желток) хорошо видны невооруженным глазом,-
Яйцеклетка окружена несколькими оболочками. Первичной является свойственная всем клеткам плазмалемма и желточная оболочка, которая становится хорошо видной после оплодотворения. Обе они есть продукт деятельности самой половой клетки. Вторичная оболочка вырабатывается
Видео: Биология в картинках: Развитие яйцеклетки и начальные стадии эмбриогенеза (Вып. 26)
Рис. 31. Вид яйцеклетки:
А — кобылы (но Г. В. Паршутину) и Б — свиньи (по А. В. КвасницкомуУ- •/ — клепси лучистого венца и клетки зернистой зоны, 2 — прозрачной или блестящая `оболочка- 3 — превителлиновое пространство- 4 — цитоплазма с желточными зернами- 5 — ядро.
фолликулярными клетками. Ею является прозрачная, или блестящая, зона (zona pellueida) ооцита. Она пронизана порами, через которые отростки фолликулярных клеток входят в цитоплазму ооцита. По этим отросткам в яйцеклетку поступают питательные вещества (рис. 30—Д). Третичные оболочки образуются железами яйцевода. Это скорлупа, подскорлуповая оболочка, белок яиц у птиц и студенистая оболочка яиц амфибий. У млекопитающих снаружи от блестящей зоны лежат фолликулярные клетки. Ближайшие к яйцеклетке фолликулярные клетки расположены радиально, за что этот слой получил название лучистого венца. За ним размещается несколько рядов полигональных фолликулярных клеток, образующих зернистую зону. По данным Г. В. Паршутина, в яйцеклетке лошади прозрачная зона имеет толщину, равную 10 мкм, а лучистый венец состоит из семи слоев удлиненных клеток и равен 50 мкм. Форма яйцеклеток обычно шарообразная, но встречается овальная, а также веретеновидная. Размер яйцеклеток без оболочек у различных животных сильно варьирует (табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
Размер яйцеклеток различных животных (по Г. А. Шмидту, А. В. Квасницкому)
смысл. Не обремененный большим количеством вещества спермий подвижен, благодаря чему обеспечивается встреча его с яйцеклеткой и оплодотворение. Крупная яйцеклетка неподвижна, но содержит большое количество пластического материала, за счет которого начинает свое развитие зародыш.
Поделиться в соцсетях:
Похожие
