Развитие птиц

Видео: Эмбриональное развитие птиц.avi.medium.flv

Развитие птиц мы разберем на примере развития курицы. Это тем более целесообразно, что зоотехникам в своей практической деятельности придется сталкиваться с процессами инкубации. Поэтому им необходимо знать все процессы, совершающиеся в яйце.

Птицы являются настоящими наземными животными, то есть у них вся жизнь от зарождения до смерти проходит в наземных условиях. Другой особенностью этих животных является безличиночный путь их развития. Наконец, эти животные отличаются от нижестоящих групп более высоким типом развития организма. Все это сказалось на эмбриогенезе птиц.

Яйцеклетка. Безличиночный тип развития, как мы в этом убедились на примере акуловых и костистых рыб, влечет за собой увеличение содержания желтка в яйцеклетках. Повышение организации и связанное с этим удлинение срока развития направляло эволюцию эмбриогенеза в сторону увеличения запасов питательного вещества в яйцеклетке, тем более что твердая скорлуповая оболочка, которой покрывается зародыш, исключает приток питательных веществ извне. В результате яйцеклетка у птиц резко выраженного телолецитального типа, то есть цитоплазма с органеллами и ядро расположены лишь вблизи анимального полюса. Вся остальная часть яйцеклетки, значительно большая, чем у рыб и амфибий, занята желтком.

Видео: Развитие и размножение птиц.AVI

Рис. 37. Яйцо курицы:

/ — желтый желток- 2—светлый желток- 3—желточная оболочка- 4 — бластодиск- 5 — шейка латебры- 6 — ла-тебра- 7 - градинки- 8 — наружный жидкий белок- 9 — плотный белок- 10 — внутренний жидкий белок- // — гра-динковый белок- 12 — внутренний слой подскорлуповой оболочки- 13 — наружный слой подскорлуповой оболочки- 14 — воздушная камера- 15 — скорлупа- 16 — поры в ней- 17 — надскорлуповая пленка.

Зигота. Так как оплодотворение внутреннее, то зигота образуется внутри тела матери, где протекают и ранние стадии ее развития. В связи с тем что дальнейшее развитие совершается во внешней среде, зигота, кроме желточной оболочки, еще в теле матери покрывается сильно развитыми третичными оболочками. Эти обол очки образуются благодаря деятельности стенок яйцевода птицы. Третичные оболочки имелись и у рыб, и у амфибий. Но в данном случае они особенно развиты в связи с тем, что в наземных условиях зародыш подвергается в большей мере воздействию неблагоприятных факторов (механические, иссушение пр.), чем при развитии в водной среде. Третичными оболочками у птиц являются белок, подскорлуповые оболочки и скорлупа (рис. 37). Зигота, одетая этими оболочками, в обыденной жизни называется яйцом, но нужно помнить, что яйцеклетке в нем соответствует только желток. Оболочки яйца предохраняют* зародыш от высыхания, механических воздействий. Белковая оболочка и скорлупа служат развивающемуся зародышу источниками органического и минерального питания.

Дробление, так же как и у нагруженной желтком зиготы акуловых и костистых рыб, у птиц является частичным, то есть меробластическим и дискоидальным. Процесс дробления начинается в яйцеводе и продолжается во время насиживания. Таким образом, в снесенном яйце находится уже зародыш на одной из ранних стадий дробления. Дробление совершается только в области анимального полюса, где цитоплазма свободна от желтка и где расположено ядро клетки. При этом вначале, как и у акуловых и костистых рыб, образуются радиальные борозды, которые соответствуют меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные и тангенциальные борозды. Появившиеся в результате дробления бласто-меры формируют небольшой многослойный диск, расположенный на поверхности недробящегося желтка (цв. табл. II—А, Б, 5, Г). Этот диск в виде белого пятнышка размером 3—3,5 мм хорошо виден в свежеснесенном яйце курицы. Диск состоит из наружных, более плотно прилегающих друг к другу клеток и нескольких слоев округлых, рыхло лежащих клеток. Часть клеток погружена в поверхностный слой желтка — перибласт. Позже часть желтка под диском разжижается и под ним образуется полость, соответствующая бластоцелю других животных. Таким образом возникает бластула, называемая дискобластулой (Д). Ее крышей является диск, а дном— желток с клетками перибласта. Бластодиск, разрастаясь, все более обрастает желток.

Гаструляция выражается прежде всего в том, что диск из многослойного становится двухслойным. Клетки наружного слоя уплотняются и, образуя эпителиоподобный пласт, дают начало эктодерме. Глубжележащие слои клеток постепенно также формируют однослойный пласт путем делями-нации, то есть отщепления клеток от бластодермы и клеток, мигрировавших из наружного слоя. Так образуется энтодерма (?). Таким образом, если у ланцетника двухслойный зародыш возникал путем впячивания, у амфибий— впячивания и обрастания, у акуловых и костистых рыб—путем впячивания и расслоения, то у птиц —путем расслоения и частично миграции клеток.

Через 12 часов после насиживания центральная часть диска из-за увеличения высоты клеток утолщается, давая начало зародышевому щитку, который вначале имеет округлую форму, а затем становится овальным и грушевидным. Щиток в дальнейшем дает материал для развития зародыша. Остальная часть диска незародышевая. Таким образом, в отличие от рыб у птиц зародыш развивается лишь в центре диска. Внезародышевая часть бластодиска разрастается, диск увеличивается в размере и все больше и больше охватывает желток. К концу третьих суток насиживания размер диска равен 1,9—2,5 см, а к концу седьмых суток—5,5—8,1 см. Эктодерма вне-зародышевой части диска разрастается быстрее, чем энтодерма. Вместе с тем на протяжении первых суток насиживания или инкубации происходят интенсивно формообразовательные процессы в области щитка. К этому времени щиток имеет грушевидную форму. Его продольная ось совпадает с продольной осью будущего тела птенца, расширенная часть щитка соответствует головному, а суженная — хвостовому отделу тела.

В результате неравномерного размножения клеток в разных участках щитка часть клеток с левого и правого краев зародышевого щитка начинает усиленно перемещаться к суженному концу щитка. Встретившись здесь, два потока клеток перемещаются к центру щитка, образуя удлиненный валик — первичную полоску. Передний край полоски заканчивается небольшим круглым расширением —первичным, или гензеновским, узелком. В области первичной полоски с гензеновским узелком эктодерма и энтодерма не отделяются друг от друга. Впереди гензеновского узелка располагается клеточный материал для хорды, еще дальше вперед—материал для нервной трубки, а сбоку первичной полости расположен материал для будущей мезодермы (рис. 38). Первичный узелок и полоска являются местом активного перемещения клеточного материала. Гензеновский узелок соответствует дорсальной губе бластопора, а первичная полоска играет роль боковых губ бластпора нижестоящих животных. Через центр узелка и первичной полоски, так же как и через губы бластопора других животных, погружается и подвертывается материал хорды и мезодермы. Происходит это следующим образом. Клетки, окружающие первичный узелок и являющиеся материалом для развития хорды, после 18 часов насиживания начинают через центр первичного узелка погружаться в глубь зародышевого щитка, но располагаются не в энтодерме, как зачаток хорды у ранее рассмотренных животных, а сразу обособляются в виде самостоятельного головного отроет-ш, врастающего между эктодермой и энтодермой впереди гензеновского узелка. В результате погружения материала в центре узелка образуется ямка.

Материал, располагающийся по сторонам первичной полоски, в это же время начинает через центр ее тоже погружаться в глубь щитка. Этот материал является зачатком мезодермы. Он также не входит в состав энтодермы, а сразу, как самостоятельный листок, Ефастает между экто- и энтодермой. Таким образом, если у ланцетника хорда и мезодерма были в составе энтодермы, если у амфибий хордомезодермальный зачаток рано обособилсяот энтодермы, если у селяхий и костистых рыб мезодерма с самого начала не входила в энтодерму, а хордальный зачаток рано обособился от нее, то у птиц и хорда и мезодерма обособляются сразу, как самостоятельные по отношению к эктодерме зачатки.

Мезодерма далее разрастается в бока и вперед, раздвигая эктодерму и энтодерму, и размещается в виде двух крыльев по сторонам хорды (цв. табл. II—А, Б, В).

Видео: 35 Общая характеристика птиц

Рис. 38. Щиток куриного зародыша (вид сверху):

1 — первичная полоска- 2 — ген-зеновский узелок- 3, 4 — место погружения материала в области гензеновского узелка и первичной полоски- 5 — материал хор-дальной пластинки- 6 — материал нервной пластинки- 7 — материал мезодермы- 8 — эктодерма щитка- стрелками указано направление перемещения клеточного материала по наружной поверхности щитка, которое будет происходить при погружении.

К концу первых суток насиживания мезодерма дифференцируется, подобно тому как это происходит у нижестоящих животных. Участок ее, расположенный по сторонам хорды и образовавшийся из головного отростка, разделяется неглубокими поперечными бороздками на сомиты. В каждом сомите клеточный материал тоже разделяется на три лежащих друг под другом слоя: дер-матом, из которого развивается соединительнотканный слой кожи, миотом, из которого возникает поперечнополосатая мускулатура, и склеротом, дающий начало скелетным тканям. Остальная часть мезодермы, как у низших позвоночных, не разделяется на сегменты, но расслаивается на два листка спланхнотома: париетальный и висцеральный. Полость между листками спланхнотома является целомом~ Сомиты связаны со спланхнотомом участками мезодермы —сегментными ножками.

В течение первых суток насиживания происходит также закладка нервной системы. В эктодерме, впереди гензеновского узелка, над зачатком хорды образуется нервный желобок. Вскоре, как и у ланцетника, края желобка смыкаются, и к 30-му часу развития формируется нервная трубка, погруженная под эктодерму. Таким образом, в конце первых — в начале вторых суток насиживания в области зародышевого щитка хорошо выражены не только все три зародышевых листка, но имеются уже два осевых органа — хорда и нервная трубка. Наряду со всеми описанными выше процессами все время происходит обрастание желтка всем краем бластодиска, причем сильнее всех растет эктодерма, немного отстает энтодерма, еще сильнее отстает позже возникшая и внедряющаяся между ними мезодерма. Дальнейшие процессы приводят к обособлению зародышевых частей от незародышевых. Происходит это благодаря образованию туловищной складки. Туловищная складка, как и у рыб, возникает путем прогиба всех трех зародышевых листков вокруг щитка и имеет вид кольцевой борозды (цв. табл. III), которая вначале обособляет головной конец зародыша, затем, постепенно распространяясь, отграничивает его тело с боков и, наконец, с хвостового конца. По мере углубления эта борозда все более и более отдаляет тело зародыша от внезародышевых частей- с последними зародыш соединяется лишь при помощи пупочного стебелька. Туловищная складка способствует также образованию из энтодермы кишечной трубки, желточного мешка и связывающего их желточного протока.

До образования туловищной складки зародышевая и незародышевая энтодерма в виде единой выпуклой пластинки располагается на поверхности желтка. При появлении туловищной складки энтодерма разделяется на две части. Одна из них охватывает полость будущего кишечника, а вторая —полость, где находится желток. Эти полости связаны друг с другом вначале сравнительно широким, а позже суживающимся желточным, протоком, лежащим в центре пупочного стебелька. Вначале кишечник имеет вид энтодермальной трубки со слепым передним и задним концами. Затем путем прорыва на этих концах возникают ротовое и анальное отверстия.

Одновременно с образованием туловищной складки вокруг будущего зародыша поднимается вторая, тоже кольцевая—амниотическая складка, но в отличие от туловищной она обращена гребнем наружу. Амниотическая складка формируется за счет внезародышевой эктодермы и внезародышевой части париетального листка мезодермы. Амниотическая складка, подобно стенкам чаши, окружает тело зародыша (amnion —чаша). Разрастаясь по направлению к дорсальной поверхности тела зародыша, эта складка постепенно прикрывает зародыш. В амниотической складке различают внутренний склон, обращенный к зародышу, наружный склон, обращенный к белку яйца, и вершину, где оба склона амниотической складки переходят друг в друга (рис. 39). Внедряясь между телом зародыша и скорлупой, амниотическая складка вытесняет белок, слой которого в этом месте становится все более и более тонким. Разрастаясь, амниотическая складка одновременно смыкается своей вершиной над зародышем, а два склона амниотической складки срастаются друг с другом, образуя над зародышем две плодные оболочки. При этом в результате соединения эктодермы и париетального листка мезодермы наружного склона складки образуется серозная оболочка. В результате же соединения париетального листка мезодермы и эктодермы внутреннего склона образуется амниотическая, или водная, оболочка (цв. табл. 111-12, рис.39—Б, В). Амниотическая оболочка охватывает только зародыш. Под ней скапливается жидкость, которая, окружая зародыш, предохраняет его от механических повреждений и от высыхания. Серозная оболочка охватывает зародыш и все внезародышезые части: амнион, желточный мешок и белок.

Между амниотической и серозной оболочками также образуется полость, сообщающаяся с полостью внезародышевой целомы, окружающей желточный мешок. Процесс образования плодных оболочек, начавшийся в головной части зародыша, постепенно распространяется в каудальном направлении, но здесь на некоторое время срастание склонов амниотической складки задерживается. В результате образуется серозоамниотический канал (9), сообщающийся с амниотической полостью. Через него часть белка попадает в амниотическую полость, а затем заглатывается зародышем.

Плодные оболочки возникли как результат приспособления к условиям развития на суше.

Внезародышевая эктодерма и оба листка спланхнотома мезодермы продолжают обрастать желток. Прилегающие непосредственно к нему энтодерма и висцеральный листок мезодермы формируют стенку желточного мешка. Однако в отличие от акуловых и костистых рыб процесс обрастания до конца не доходит, поэтому желточный мешок снизу незамкнут (В). Благодаря этому желток соприкасается с белком. Желточный мешок, как уже сказано, желточным протоком сообщается также с полостью кишки. В стенках желточного мешка развиваются кровеносные сосуды, способствующие усвоению желтка зародышем. Перед вылуплением желточный мешок втягивается в полость кишечника, желточный проток зарастает, и на его месте формируется пупок.

На 3-й день насиживания из заднего отдела кишечной полости путем выпячивания ее стенки образуется мочевой мешок, или аллантоис (6).

Видео: Jo'janing tuxum ichida rivijlanishi-Эмбриональное развитие птиц

Рис. 39. Последовательные стадии развития плодных оболочек курицы (Л, Б, В):

1 — амниотическая закладка- А — ее внутренний склон- Б — наружный склон- В — вершина- 2 — тело зародыша- 3 — кишечник- 4 — желточный проток- 5 — пупочный стебелек- 6 — полость аллан-тоиса- 7 — амниотическая полость- 8 — внезародышевый целом- 9 — сероамниотический канал- 10 — серозная оболочка- // — амнион- 12 — желток- 13 — белок- 14 — складка, в дальнейшем охватывающая загустевший белок- сплошная черта — эктодерма- пунктир — энтодерма- точечные линии — мезодерма.

Стенку его составляют два слоя: внутренний —энтодерма, наружный —висцеральный листок мезодермы. Аллантоис очень сильно развит у птиц. Постепенно увеличиваясь, аллантоис через пупочное отверстие проникает в пупочный стебелек и затем во внезародышевый отдел. Врастая между амнионом и стенкой желточного мешка, с одной стороны, и серозной оболочкой плода, с другой стороны, аллантоис своей стенкой соприкасается с этими оболочками. Мезодерма аллантоиса срастается с мезодермой серозной оболочки, образуя серозоаллантоис (II). К этому времени через вегетативный полюс желтка, где отсутствует стенка желточного мешка, часть воды из белка переходит в желток, благодаря чему последний разжижается и увеличивается в объеме. Белок же сжимается, загустевает и, как бы сползая с желтка, скапливается под ним. Вскоре в серозоаллантоисе развиваются кровеносные сосуды, которые через пупочный стебелек (5) врастают в тело зародыша, образуя пупочные сосуды. С 6-го дня насиживания эта сеть кровеносных сосудов доставляет зародышу кислород из воздушной камеры яйца и способствует усвоению белка.

На 10-й день аллонтоис окружает зародыш со всех сторон. В полости его накапливается жидкость, представляющая собой первичную мочу. Таким образом, полость аллантоиса образует вокруг зародыша вторую водную оболочку. В том месте, где сгустившийся белок прилегает к желтку, образуется складка серозной оболочки, охватывающая частично этот белок (14). На стороне складки, обращенной к белку, образуются ворсинки с сетью кровеносных сосудов, через которые белок усваивается зародышем. Кроме того, часть загустевшего белка через серозоамниотический канал направляется в амниотическую полость. Там он смешивается с амниотической жидкостью, разжижается и служит пищей для развивающегося зародыша.

В отличие от рыб и амфибий желток у птиц используется главным образом не до выхода из яйца, а после вылупления. Это стало возможным благодаря появлению плодных оболочек и слоя белка, которым питается эмбрион. Желток, используемый в последний момент, усваивается внутри-кишечно, а не через сосуды желточного мешка.

Итак, в процессе развития происходит следующая смена питания:

1) внекишечное усвоение желтка-

2) внутрикишечное усвоение белка-

3) внутрикишечное усвоение желтка. Одновременно с развитием плодных оболочек, а позже и под покровом их растет и развивается зародыш цыпленка. На 2-й день у зародыша появляются сердце, зачатки органов чувств, усложняется строение нервной системы, начинают развиваться органы выделения. На 3-й день образуются зачатки конечностей в виде почек, формируются жаберные борозды, развивается печень и поджелудочная железа. На 4-й день появляются зачатки половых желез и окончательных почек, зачатки конечностей подразделяются на будущие звенья. На 5-й день начинает формироваться хрящевой скелет, образуется желудок. На 6-й день развивается клюв и обозначается шея. На 10-й день появляются зачатки пуха, усиленно развиваются мышцы.

К концу 13-го дня зародыш уже совсем похож на цыпленка- 13-е сутки, согласно данным М. Н. Рагозиной, являются переломным периодом в развитии цыпленка. В это время белок особенно энергично поступает в амнио-тическую полость, и цыпленок начинает дополнительно им питаться. Если в это время нарушается температурный режим инкубации, то поступление белка задерживается, что приводит к гибели цыплят. К концу 14-х суток цыпленок уже не может лежать поперек яйца и перевертывается так, что продольная ось его совпадает с продольной осью яйца. На 16-й день белок яйца продолжает переходить в амниотическую полость, количество его под дном желточного мешка уменьшается. На внутренней стороне желточной оболочки ворсинки достигают значительного развития, но масса желтка почти не убывает. На 18-е сутки белок исчезает, начинается усиленное питание за счет желтка. На 19-й день остатки желтка втягиваются в брюшную полость и исчезает жидкость в аллантоисе. На 20-й день отмечают проклев скорлупы., которая к этому времени сильно истончается, так как минеральные вещества ее расходуются на построение скелета цыпленка. На 21-й день цыпленок обычно вылупляется.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!