Краткие сведения о развитии нервной системы
Видео: Савельев Сергей Вячеславович - д.б.н., эволюционист, палеоневролог, заведующий лабораторией развития нервной системы НИИ Морфологии Человека РАН.
Предки позвоночных, как и ныне живущие простейшие организмы, по-видимому, не имели специальных органов, воспринимающих внешние раздражения и определенным образом реагирующих на них. Все клетки их выполняли эти функции. С усложнением взаимоотношений организма с внешним миром появилась нервная система, которая непрерывно совершенствовалась и достигла высокого уровня развития у млекопитающих, а особенно у человека. О последовательных ступенях исторического развития нервной системы можно судить на основе сопоставления нервной системы современных животных разной высоты организации и разных возрастных периодов их развития.У ланцетника нервная система имеет два отдела— центральный, то есть головной, но главным образом спинной мозг, имеющий форму толстостенной трубки и состоящий преимущественно из тел нервных клеток, и периферический — в виде ряда ме-тамерно расположённых нервов, образованных отростками нервных клеток (рис. 277). Нервная трубка ланцетника, располагаясь над хордой, не достигает орального конца ее. Спереди у нее расширенная полость, называемая желудочком головного мозга, который переходит в центральный спинномозговой канал. От переднего конца нервной трубки отходят две пары периферических головных нервов, от остальной ее части — ряд спинномозговых нервов, состоящих из спинной и брюшной пар. Спинные нервы являются смешанными, брюшные — двигательными.
Спинной мозг, обеспечивающий наиболее общую связь организма с внешней средой и отдельных его органов между собой, меньше изменился в филогенезе. Несмотря на ряд частных особенностей, спинной мозг у разных представителей позвоночных имеет общность принципов строения. Спинной мозг большинства позвоночных имеет почти округлую или слегка сплющенную сверху вниз овальную в поперечном сечении форму с вентральной щелью и со спинномозговым каналом в центре- снаружи у него белое вещество, внутри — серое. Длина спинного мозга у разных животных различна. Рыбы с хорошо выраженным хвостом, выполняющим важную моторную функцию, спинной мозг имеют и в хвостовом отделе. У наземных животных спинной мозг не доходит до хвоста, у ехидны, например, он настолько короток, что представляется небольшим отростком головного мозга и располагается только в передней части позвоночного канала.
Головной мозг в филогенезе позвоночных претерпевает большие изменения и имеет значительные различия, которые свидетельствуют о его совершенствовании на пути от низших животных к высшим.
В головном мозге позвоночных различают ромбовидный, средний, промежуточный и конечный мозг (рис. 278). В каждом из этих отделов имеются полости (желудочки), являющиеся продолжением центрального спинномозгового канала,
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого и заднего мозга. Полость его превратилась в четвертый мозговой желудочек.
Видео: Большой скачок. Нервная клетка
Рис. 277. Схема передней части-нервной системы ланцетника:
А — вид со спинной стороны- Б — в продольном разрезе- / — центральная нервная система- 2 — двигательные (брюшные) нервы- 3 — смешанные (спинные) нервы- 4 — первая пара нервов- 5 — пигментные клетки- 6 — вторая пара нервов- 7 — обонятельная ямка- 8 — невро-пор- 9 — желудочек мозга- /0 — нервная трубка- // — хорда.
Продолговатый мозг (9) расположен между спинным и средним мозгом. У большинства животных он является довольно развитым. Однако относительный размер его уменьшается по мере повышения высоты организации животного. Значительное развитие этого отдела связано с тем, что в нем располагаются тела нервных клеток, от деятельности которых зависят такие жизненно важные функции, как дыхание, деятельность органов пищеварения, работа сердца и др. Отростки нервных клеток продолговатого мозга формируют половину всех черепномозговых нервов. В нем проходят пучки нервных волокон, соединяющие другие отделы головного мозга со спинным мозгом.
Задний мозг вначале был представлен только мозжечком (4). Такое строение этого отдела имеют наиболее примитивные представители современных позвоночных — рыбы. Расположен он над продолговатым мозгом. Серое вещество мозжечка лежит снаружи в
виде тонкой пленки, называемой корой мозжечка. В дальнейшем в состав заднего мозга вошли сформировавшиеся ножки мозжечка и мозговой мост. Все эти образования явились дополнительными путями, связывающими центры спинного мозга, мозжечка и большого мозга. Впоследствии на поверхности мозжечка появились борозды и извилины, благодаря чему увеличилась площадь коры мозжечка. В мозжечке путем углубления серого вещества сформировались ядра мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и тонуса мышц, центром координирования движения животного. Средний мозг вначале, по-видимому, состоял из двух долей, являвшихся зрительными центрами (3). У низших позвоночных и у зародышей млекопитающих он хорошо развит. Однако с перемещением зрительного центра в промежуточный мозг у высших позвоночных объем среднего мозга уменьшился, хотя строение усложнилось. В нем сформировались четыре доли — четверохолмие, появились ножки большого мозга и дополнительные ядра. Полость его превратилась в узкий канал — моз-еовой (сильвиев) водопровод,
Промежуточны и мозг (6) вначале, наоборот, был менее выраженным. В дальнейшем он значительно усложнился и достиг наибольшего развития у млекопитающих. В нем сформировались эпифиз, гипофиз и зрительные бугры. Полость его превратилась в третий мозговой желудочек. В промежуточном мозге появилось большое количество ядер серого вещества, через которые проходят проводящие пути к коре головного мозга и обратно.
Конечный мозг в процессе филогенеза подвергся наибольшему изменению. Он состоит из обонятельного, древнего, мозга и вторичного плаща, имеющего более позднее происхождение и наиболее развитого у приматов, особенно у человека. Обонятельный мозг вначале состоял из обонятельных долей и базального ганглия (11), превратившегося впоследствии в полосатое тело и обонятельный треугольник. Примитивный плащ вначале был развит очень слабо, имел вид тонкой эпителиальной пластинки, прикрывающей базальный ганглий, и был тесно связан с органом обоняния. В дальнейшем он был вытеснен сильно разросшимся вторичным плащом (1), который стал регулирующим центром жизнедеятельности всего организма. Полость конечного мозга разделилась на две полости — боковые желудочки. В конечном мозге произошел целый ряд других усложнений, наиболее выраженных у млекопитающих.
В эмбриогенезе млекопитающих центральная нервная система развивается из эктодермы, которая образует на спинной стороне зародыша сначала небольшое углубление в виде желобка (рис. 279). Края этого желобка — нервные валики (2) в дальнейшем соединяются, начиная с переднего края, и образуют трубку, открытую спереди и сзади. Переднее отверстие трубки—невропор (13) скоро зарастает. Задний участок трубки — невроэнтерический канал (14) долгое время остается соединенным с кишеч
Видео: «Отбор и эволюция мозга человека». Савельев С.В.
Рис. 278. Схема продольных разрезов через головной мозг позвоночных животных:
А — костистых рыб- Б — амфибий- В — рептилий- Г — млекопитающих- 1 — плащ- 2 — эпифиз- 3 — средний мозг- 4 — мозжечок- 5 — базальный ганглий конечного мозга- 6 — промежуточный мозг- 7 — воронка- 8 — гипофиз- 9 « продолговатый мозг- i# «-теменной глаз- 11 — обонятельная луковица.
нойдрубкой, а затем отделяется от нее и закрывается. Образовавшаяся таким путем закрытая нервная трубка располагается над хордой, а ее полость превращается в центральный спинномозговой (7) канал и мозговые желудочки. Полость канала выстилается клетками, образующими сплошной слой, называемый эпендимой. Остальные клетки стенки труб-ки превратились в нейроны и опорные клетки — нейроглию. Вблизи нервных валиков образовалась вначале сплошная ганглиозная пластинка (#), которая позже разделилась на ряд сегментальных спинномозговых ганглиев.
Из клеток, расположенных около центрального спинномозгового канала, образовалось серое вещество, а из их отростков, лежащих по периферии трубки — белое ее-щество спинного мозга. Боковые стенки трубки, разрастаясь, образовали боковые пластинки, из них развились дорсальные столбы (чувствительные отделы)-, которые на поперечном разрезе спинного мозга называются дорсальными рогами, и основные пластинки (двигательные отделы), создающие основу вентральных столбов, или вентральных рогов (на поперечном разрезе спинного мозга). Дорсальные и вентральные стенки
Рис. 279. Последовательные стадии развития спинного мозга в поперечном (А, Б> В)
и продольном (Г) разрезах:
1 — нервная пластинка- 2 — боковые нервные валики- 3 — нервный желобок- 4 — сомкнувшаяся эктодерма- 5 — боковая пластинка- 6 — основная пластинка- 7 — центральный спинномозговой канал- 8 — ганглиозная пластинка- 9 — нервная трубка- 10 — пластинка дна- 11—вторичный мозговой пузырь- 2 — первичный мозговой пузырь- 13 — переднее отверстие (невропор)- 14 — заднее отверстие- 15 — хорда- 16 — кишечник- 17 — вентральная складка- 18 — глазной пузырь. кой вновь делится на два расширенных участка. Таким образом выделяется средний мозг, от которого отходят два полых выпуклых выроста— глазные пузыри (10) — зачатки
глаз. При этом прехордальный (передний) моаг получает название переднего мозга (3), вновь выделившийся называется средним (2), а звахордальный (задний) — ромбовидным мозгом (1).
Трехпузырная стадия сменяется пятипдзырной стадией (В% В этой стадии перед-н:ш мозг разделяется на два отдела. Часть его, прилегающая к среднему мозгу, образует промежуточный мозг (5), а передняя его часть получает название конечного мозга (6). Ромбовидный мозг также образует две части: задний мозг и продолговатый. Средний мозг остается без изменений. Таким образом, в передней части нервной трубки возникают пять пузырей головного мозга- Полости пузырей в дальнейшем превращаются в желудочки мозга: два боковых (4) — в конечном мозге, третий (7) — в промежуточном, четвертый (10) — в ромбовидном мозге и в узкий мозговой водопровод (/)— в среднем мозге. Полости отдельных желудочков мозга за счет разрастания стенок сильно уменьшаются, а различные отделы мозга приобретают более тесную связь как друг с другом, так и со спинным мозгом.-
остаются более тонкими. Дальнейшее утолщение стенки нервной трубки происходит за счет роста отростков клеток — белого мозгового вещества, из которого образуются дорсальные, боковые и вентральные канатики, являющиеся проводящими путями от периферии к центру и обратно.
Головной мозг в своем развитии проходит три стадии.
Двухпузырная стадия развития головного мозга — в очень ранний период развития зародыша передний конец нервной трубки расширяется и выходит орально за пределы хорды. Вентральной складкой, образовавшейся на месте изгиба у края хорды, он делится на два пузыря — древний, или первичный, прехордальный мозговой пузырь (12), и вторичный, эпихордальный мозговой пузырь (11).
Трехпузырная стадия развития головного мозга (рис. 280— А). В дальнейшем задний (вторичный) мозговой пузырь дорсальной перетя-
Рис. 280. Схема развития головного мозга.
Л — трехпузырная стадия: / —ромбовидный мозг- 2 — средний мозг- 3 — передний мозг- 4 — концевая пластинка- 5 — воронка- Б — пятипузырная стадия: 1 — конечный мозг- 2 — промежуточный мозг- 3 — средний мозг- 4 — теменной бугор- 5 —- перешеек- 6 — закладка мозжечка- 7 — мозговой парус- 8 — затылочный изгиб- 9—спинной мозг- 10—глазной пузырь- // — ромбовидный мозг- 12 — мостовой изгиб- В — пятипузырная стадия во фронтальном разрезе: / — мозговой водопровод- 2 — средний мозг- 3 — полосатое тело- 4 — боковые желудочки- 5 — концевая пластинка- 6 — конечный мозг- 7 — третий мозговой желудочек- 8 — промежуточный мозг- 9 — мозжечок- 10 — четвертый мозговой желудочек- 11 — продолговатый мозг.
Поделиться в соцсетях:
Похожие
