Развитие млекопитающих
Видео: Эмбриональное развитие.wmv
Эмбриональное развитие разных групп млекопитающих протекает неодинаково. У низших, яйцекладущих, форм развитие происходит за счёт запасов яйца. У высших же, плацентарных, животных, у которых развитие зародыша совершается в теле матери, исчезли некоторые черты приспособления к развитию во внешней, неводной среде, но появились черты приспособления к развитию в утробе матери, в частности к получению питания из материнского организма (через плаценту).Особенности условий развития млекопитающих отражаются уже на строении яйцеклетки.
У яйцекладущих млекопитающих яйцеклетки содержат большое количество желтка, служащего для питания зародыша, то есть яйцеклетки телолецитальные.
При внутриутробном развитии млекопитающих если и происходит питание за счет запаса яйцеклетки, то лишь на самых ранних этапах развития, а далее, вплоть до рождения, питание развивающемуся организму доставляется через тело матери. В связи с этим яйцеклетка млекопитающих, как и у ланцетника, бедна желтком.
Дробление. У разных животных время, которое проходит от оплодотворения до начала дробления, и продолжительность дробления различны. Поданным Г. А. Шмидта, процесс дробления зиготы крупного рогатого скота длится восемь дней, из них четыре дня—в яйцеводе и четыре дня — в матке. У яйцекладущих, как и у птиц, дробление частично меробластшеасое
Видео: Эмбриональное развитие птиц
Рис. 40. Образование бластодермического пузырька у млекопитающих: А—Д — последовательные стадии дробления- Е — стадия плотного шара- Ж—И — последовательные стадии образования бластодермического пузырька- К — начало дифференцировки зародышевого узелка- 1 — трофобласт- 2 — зародышевый узелок- 3 — бластоцель- 4 — рауберовский слой- 6 —эктодерма- 6 — энтодерма.
дискоидальное. У сумчатых плацентарных млекопитающих дробление полное (голобластическое). Однако родство с животными, имеющими телолеци-тальньге яйцеклетки и меробластический тип дробления, наложило отпечаток и на процесс дробления и на последующее развитие, которое у плацентарных млекопитающих протекает иначе, чем у ланцетника, имеющего тоже изолецитальную яйцеклетку.
1 ак, во-первых, в отличие от ланцетника полное дробление у млекопитающих несколько неравномерно и несинхронно. В результате, как и при меробластическом дроблении у птиц, образуются бластомеры различной величины, и в увеличении числа бластомеров не наблюдается той правильности, которая присуща ланцетнику. Во-вторых, особенность развития млекопитающих заключается в раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого. В процессе дробления образуются бластомеры двух типов: мелкие, светлые и более крупные, темные. Мелкие и светлые бластомеры располагаются снаружи и, обрастая более крупные и темные бластомеры, дают начало трофобласту (trophe — пища, blastos — зародыш, зачаток), который в дальнейшем не участвует в построении тела зародыша, а, вступая в контакт со слизистой оболочкой матки, служит лишь для снабжения зародыша питательным материалом. Крупные и темные клетки образуют эмбрио-бласт, за счет его формируется тело зародыша и позже возникающие вне-зародышевые органы. Таким образом, на ранней стадии зародыш имеет вид вначале плотного, а затем полого шара, часть клеток которого не участвует в дальнейшем построении тела зародыша.
Трофобласт — это новое образование, аналогичного которому нет у нижестоящих животных. Клетки его всасывают жидкость, размещающуюся между трофобластом и эмбриобластом. Так в сплошном шаре клеток возникает полость, быстро увеличивающаяся в размере. В результате образуется бластодермический пузырек (рис. 40). Он состоит из наружного слоя клеток трофобласта, комочка клеток эмбриобласта, который прилегает в одном месте к внутренней поверхности трофобласта и формирует зародышевый узелок, и полости бластулы, заполненной жидкостью. У крупного рогатого скота бластодермический пузырек развивается от семи до 10—И суток беременности (из них четверо суток в яйцеводе) и имеет форму шара. На 12-е сутки поперечник его у коровы равен 1 мм, на 13-е сутки он становится веретенообразным. Внешне бластодермический пузырек млекопитающих вначале напоминает бластулу ланцетника, рыб и особенно амфибий, но отличается от них тем, что ее клеточный материал не весь идет на построение зародыша. Развитие бластулы происходит под покровом блестящей оболочки бывшей яйцеклетки и третичных оболочек. Вскоре зародыш, освободившись от блестящей оболочки яйцеклетки, внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. У разных животных имплантация происходит в различные сроки от момента оплодотворения: у кролика на 7—9-йдень, у овцы и свиньи на 10—13-й день, у крупного рогатого скота на 12—15-й день. После внедрения в слизистую оболочку матки в связи с улучшением условий питания рост бластодермического пузырька сильно ускоряется.
Гаструляция у одних животных происходит еще до внедрения в стенку матки, а у других после этого. Так или иначе, но процесс начинается с того, что зародышевый узелок постепенно превращается из беспорядочного скопления клеток в пластинку, прилегающую к внутренней стороне клеток трофобласта. Средняя часть этой пластинки более плотная и называется зародышевым щитком, аналогичным таковому у птиц. Через некоторое время щиток становится двухслойным, причем слой, прилегающий к трофо-бласту, состоит из крупных клеток и является эктодермой, а глубжележащий слой из мелких плоских клеток — энтодермой. У коровы эктодерма и энтодерма образуются между 12-м и 13-м днями развития. Трофобласт, лежащий над эктодермой (рауберовский слой), редуцируется, и эктодерма щитка выходит на поверхность бластодермического пузырька, причем эктодерма продолжается в трофобласт. У некоторых млекопитающих, в том числе у человека, рауберовский слой сохраняется. В отличие от птиц у млекопитающих под щитком находится не желток, а белковая жидкость бластулы. Форма щитка у разных животных несколько различна. У коровы он вначале имеет грушевидную, затем овальную форму и, наконец, форму восьмерки.
На зародышевом щитке, так же как у птиц, в силу смещения клеток появляются продольная первичная полоска и первичный узелок.
Из материала первичного узелка, аналогичного дорсальной губе бласто-пора, так же как у птиц, в результате погружения и последующего врастания клеток между экто- и энтодермой, впереди первичного узелка возникает зачаток хорды. В области первичной полоски, соответствующей латеральной губе бластопора, происходит погружение клеточного материала, который затем распластывается между экто- и энтодермой, образуя правую и левую части мезодермы. У крупного рогатого скота мезодерма появляется на 20—21-й день. Она разрастается не только по сторонам первичной полоски, но и по сторонам зачатка хорды. Дифференцируется мезодерма, так же как и у других хордовых, на сомиты, сегментные ножки и спланкнотом. Сомиты делятся на дерматом, миотом и склеротом. Спланхнотом состоит из париетального и висцерального листков.
Из эктодермы впереди гензеновского узелка над хордой образуется нервная трубка, развивающаяся так же, как у других позвоночных. Остальная же часть эктодермы превращается в эпителий, образующий впоследствии наружный слой кожи.
Далее начинается обособление тела зародыша от незародышевых частей. Осуществляется это, как и у птиц, благодаря образованию кольцевой
Видео: 45 Класс Млекопитающие особенности организации животных, их роль в природе, жизни человека, его хоз
Рис. 41. Обособление зародышевых частей от внезародышевых и образование плодных оболочек у млекопитающих:
Л — поперечный разрез- Б, В — продольный разрез- 1 — тело зародыша- н — нервная трубка- х — хорда- к — полость кишки- 2 — туловищная складка- 3 — амниотическая складка- 4 — полость желточного пузыря- 4` — стенка желточного пузыря- ц — внезародышевый целом- ц` — внутризародыше-вый целом- 5 — пупочный стебелек, 6 — желточный проток- 7—аллантоис- 8 — амнион- 9 — хорион- Ю — ворсинки хориона- сплошная черта — эктодерма- пунктир — энтодерма- точечные линии — мезодерма.
борозды — туловищной складки. Она возникает путем впячивания эктодермы, обоих листков спланхнотомов мезодермы и энтодермы. Углубляясь, туловищная складка довольно резко обособляет тело зародыша от внезаро-дышевой части, с которым оно остается связанным (рис. 41) лишь тоненьким пупочным стебельком. При этом вначале распластанное тело зародыша постепенно как бы скручивается, становится округлым, а полость бывшего бластодермического пузыря разделяется на две части, подобно полости песочных часов. Одна ее часть помещается в теле зародыша и является полостью кишечника, другая лежит вне тела зародыша и является зачатком полости желточного мешка, где находится белковая жидкость, служащая, хотя и очень кратковременно, для питания зародыша. Обе полости соединены желточным каналом, проходящим в центре пупочного стебелька.
В результате образования туловищной складки эктодерма, энтодерма и спланхнотомы мезодермы разделяются на зародышевую и незародышевую части. Зародышевая часть этих листков образует ткань — эпителий, причем энтодерма образует внутренний слой стенки кишечника, эктодерма — эпидермис кожи, мезодерма — сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Промежутки между тремя зародышевыми листками заполняются эмбриональным зачатком соединительных тканей — мезенхимой. Она развивается, по-видимому, из всех трех зародышевых листков, но главным образом из мезодермы. Внезародышевая часть энтодермы продолжает вместе с внезаро-дышевыми спланхнотомами мезодермы обрастать трофобласт с внутренней стороны. Этот процесс аналогичен обрастанию желтка у птиц. Только роль желтка у млекопитающих играет оставшаяся после обособления кишечника и заполненная жидкостью часть полости бывшего бластодермического пузырька, то есть зачаток полости желточного мешка.В результате обрастания вокруг этой полости вначале только из энтодермы, а позже и из висцерального листка мезодермы формируется оболочка, по аналогии с птицами называемая стенкой желточного мешка, а стенка вместе с полостью — желточным мешком.
Желточный мешок характерен для тех животных, яйца которых очень богаты желтком, то есть являются телолецитальными. У высших млекопитающих желтка почти нет, и желточный мешок в большинстве случаев недо-развивается. Однако у некоторых млекопитающих (лошадь, кролик) он достигает относительно большого развития. Прилегая в этом случае к хориону (см. ниже), желточный мешок образует желточную плаценту. Через ее сосуды осуществляется питание зародыша, но не за счет содержимого мешка, а за счет питательных веществ, поступающих из организма матери. Однако эта функция желточного мешка очень кратковременна, и у большинства млекопитающих он в значительной мере утратил функцию питания, являясь лишь напоминанием о родстве их с животными, у которых яйца имели много питательного материала в виде желтка. Поэтому у высших животных сосуды в желточном мешке хотя и закладываются, но не достигают такого развития, как у птиц. Снаружи стенки желточного мешка находится внезародышевый целом.
Развитие плодных оболочек. Одновременно с туловищной складкой вокруг тела зародыша в виде валика поднимается амниотическая складка, сформированная из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы (рис. 41).
Амниотическая складка поднимается все выше и выше, благодаря чему тело зародыша постепенно закрывается ею. В этой складке различают два ската и разделяющую их вершину. По мере роста ее вершина, имеющая вначале благодаря кольцевидности амниотической складки форму кольцевой линии, собирается в одну точку, то есть складка смыкается над зародышем.
Из наружного ската складки образуется над зародышем единый свод— хорион (chorion — кожа). Он аналогичен серозной оболочке птиц. Хорион состоит из двух слоев: из обращенной наружу эктодермы и направленного в сторону зародыша париетального листка спланхнотома мезодермы. На хорионе образуются ворсинки, при помощи которых устанавливается связь с маткой. Общая площадь ворсинок равна нескольким квадратным метрам, что обеспечивает интенсивный обмен между материнским организмом и плодом.
Внутренние склоны амниотической складки, соединяясь, образуют над зародышем второй, внутренний, свод — амниотическую, или водную, оболочку. У свиньи амнион появляется на 10-й день, у крупного рогатого скота — на 15-й день развития. Амнион тоже состоит из двух слоев: один из них, обращенный к телу зародыша, представляет собой эктодерму, переходящую на тело зародыша, а другой, наружный листок, является париетальным листком спланхнотома мезодермы. Вскоре начинает развиваться аллантоис. Он образуется, как и у птиц, в виде небольшого выпячивания из хвостовой части кишки зародыша. У свиньи зачаток его появляется на 15-й день развития. Стенка аллантоиса образована энтодермой и висцеральным листком спланхнотома мезодермы. Зачаток аллантоиса, развиваясь, вклинивается во внезародышевый целом между амнионом и хорионом. Степень его развития и взаимоотношение с другими плодными оболочками, то есть хорионом и амнионом, у разных животных различны. Так, у лошади, хищных и кролика аллантоис имеет вид слепого мешка, который срастается с амнионом и хорионом. В результате образуется аллантокорион — наружная плодная оболочка и аллантоамнион — внутренняя плодная оболочка (рис. 42—В). У овцы, козы и крупного рогатого скота аллантоис разделяется на два слепых мешка, которые, внедряясь между хорионом и амнионом, раздвигают их и срастаются с ними, но не на всем протяжении. В результате у этих животных, кроме аллантохориона и аллантоамниона, имеется амниохорион (Л, Б),
Аллантоамниотическая оболочка прозрачна, и через нее просвечивает плод. В стенку аллантохориона и аллантоамниотическую оболочку враста-
Видео: BBC: История животного мира с Дэвидом Аттенборо: Из моря в небо / 1 серия
Рис. 42. Схема взаимоотношения плодных оболочек:
А — у коровы в конце первого месяца стельности и Б — на более поздней стадии развития- В — у жеребенка- / — плод- 2 — сердце- 3 — печень- 4 — кишечник- 5 — сосуд желточного мешка- 6 — аорта- 7 ~ пупочные вены- 8 — пупочные артерии- 9 — желточный пузырь- 10 — аллантоис- // — амнион- 12 — хорион- 13—полость амниона- 14 — полость аллантоиса- 15 — магма- 16—ворсинки прохориона (трофобласт)- 17 — ворсинки на котиледонах- 18—аллантохорион- 19—аллантоамннон- 20 — амниохорион- 21 — ворсинки хориона- сплошная черта — эктодерма- пунктир — энтодерма- точечная линия — мезодерма.
ют сосуды. Они, объединяясь, формируют пупочные сосуды, проникающие в тело зародыша в составе пупочного канатика. Под аллантоамнионом расположена амниотическая полость. В ней в результате секреции амниоти-ческого эпителия накапливается жидкость. В начале развития зародыша ее мало, затем количество ее сильно возрастает, а к концу утробного развития снова уменьшается. Амниотическая жидкость непосредственно омывает тело плода. Ее химический состав непостоянен. В ней обнаружены белок, муцин, мочевина, соли, сахар, жир и гормоны. Амниотическая жидкость служит для смягчения механических воздействий на плод, предохраняет стенку матки от толчков со стороны плода. Поддерживая равномерное внут-риматочное давление, амниотическая жидкость способствует нормальному функционированию сосудов.
Кроме того, она является до некоторой степени источником питания для плодов.
В аллантоисе тоже имеется полость, заполненная жидкостью. Эта жидкость вначале светлая, а затем приобретает желтоватый и даже коричневый оттенок. Она представляет собой мочу зародыша. У коровы в середине стельности количество ее колеблется от 2 до 4 л, а к концу стельности равно 4—6 л. У овцы в конце суягности в аллантоисе имеется около 0,5 л жидкости.
Основная роль аллантоиса у млекопитающих заключается в том, что через него проходят кровеносные сосуды, несущие кровь от ворсинок хориона к плоду и обратно. При родах аллантохорион прорывается, жидкость аллантоиса смешивается с амниотической жидкостью и увлажняет родовые пути, облегчая выход плода. При родах мышечными усилиями матки и брюшного пресса амниотическая жидкость и жидкость аллантоиса оттесняется к шейке матки. Вследствие давления этой жидкости шейка матки раскрывается.
При следующего сокращении матки плодные оболочки разрываются и жидкость изливается в половые пути. После этого благодаря сокращению мышц матки и брюшного пресса плод изгоняется из тела матки. Вслед за плодом выходят и оболочки плода (послед).
Поделиться в соцсетях:
Похожие
