Развитие ланцетника

Видео: стадии эмбрионального развития животных 0001

Ланцетник —сравнительно просто устроенное хордовое животное. Его развитие впервые изучено русским эмбриологом А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника принадлежит к олигоизолецитальному типу. Это мелкая (100—120 мкм) клетка с ничтожным количеством желтка, который в несколько большем количестве сосредоточен у одного из полюсов, называемого вегетативным. В период созревания на противоположном полюсе яйцеклетки — анимальном выделяется редукционное тельце. Так как здесь желтка меньше, то этот полюс несколько легче, и им яйцеклетка обычно обращена вверх,

Зигота, образующаяся после оплодотворения, отличается от яйцеклетки повышенным обменом веществ и иным размещением клеточного материала.

Так, зернистая часть цитоплазмы концентрируется в задней части вегетативной половины зиготы, образуя задний полумесяцу впереди него сосредоточивается желток, а перед ним образуется передний полумесяц (цв, табл. I).

Дробление зиготы полное и почти равномерное. Кроме того, для дробления бластомеров ланцетника характерна синхронность. Первая борозда —меридиональная проходит через анимальный и вегетативный полюсы. В результате зародыш становится двухклеточным (6). Вторая борозда тоже меридиональная, но перпендикулярна к первой (В). Третья борозда—экваториальная, благодаря несколько большему количеству желтка в вегетативной части проходит ближе к анимальному полюсу, поэтому она одновременно делит каждый из четырех бластомеров на анимальный, более мелкий, и вегетативный, более крупный, бластомеры. В результате зародыш сразу становится восьмиклеточным (Г). Далее две широтные борозды превращают зародыш в 16-, 32-клеточный. Затем одновременно возникают четыре меридиональных, а после них четыре широтных и т. д. В дальнейшем синхронность дробления нарушается, и количество клеток увеличивается не столь правильно. Чем больше образуется клеток, тем дальше они отходят от центра зародыша. В результате зародыш приобретает вид пузырька—бластулы. Стенка пузырька называется бластодермой, а полость —бластоцелем (Е), который заполнен жидкостью. В бластодерме различают крышу, краевую зону и дно.

Крыша —часть бластодермы, лежащая ближе к бывшему анимальному полюсу яйцеклетки и зиготы. Дно—часть бластодермы, расположенная вблизи бывшего вегетативного полюса. Состоит оно из наиболее крупных клеток.

Краевая зона расположения между крышей и дном.

За процессом дробления следует гаструляция. Она начинается с инвагинации (впячивания) краевой зоны, а затем и дна бластулы, которое постепенно приближается к крыше бластулы. В результате зародыш принимает вид двустенной чаши—гаструла (Ж, 3, Я). Наружная ее стенка называется эктодермой, а внутренняя—энтодермой. Вначале эктодерма и энтодерма не соприкасаются друг с другом, и между ними остается полость, представляющая собой остаток бластоцеля. Вместе с тем в этот период вследствие углубления энтодермы появляется еще одна полость—первичная кишка, или гастроцель. Вход в гастроцель называют первичным ртом или бласто-пором. Это ранняя гаструла обращена бластопором к субстрату. Позже, когда энтодерма соприкасается с эктодермой так, что остаток бластоцеля совершенно исчезает, зародыш перевертывается бластопором кверху. Далее гаструла удлиняется, а бластопор суживается. Вместе с тем будущая спинная сторона зародыша становится более плоской, а брюшная остается округлой. Благодаря этому в составе края, обрамляющего бластопор, теперь можно различить дорсальную (спинную), вентральную (брюшную) и между ними боковые губы бластопора.

Образование осевых органов и третьего зародышевого листка. Далее происходит дифференцировка клеточного материала эктодермы и энтодермы. Клетки эктодермы на спинной стороне зародыша становятся более высокими и формируют зачаток нервной системы—нервную пластинку. Остальная эктодерма становится зачатком наружного слоя кожи — кожная эктодерма. Нервная пластинка погружается вглубь (Л), а кожная эктодерма смыкается под нею. Пластинка далее превращается в продольный нервный желоб (М). Смыкаясь своими краями, желоб превращается в нервную трубку.

В процессе дифференцировки энтодермы возникает третий зародышевый листок —мезодерма, хорда и окончательная кишечная энтодерма. Материал для хорды и мезодермы образуется благодаря усиленному размножению клеток в области верхней губы бластопора. Отсюда клеточная масса разрастается к противоположному концу тела зародыша и, располагаясь в энтодерме, образует в составе ее хордомезодермальный зачаток. Латеральные, мелкоклеточные части хордомезодермального участка энтодермы образуют карманоподобные выпячивания (М) — зачатки правой и левой части мезодермы. В дальнейшем края их смыкаются, и мезодерма в виде двух трубок выделяется из состава энтодермы. Полость трубки является зачатком вторичной полости тела — целом. Средний участок хордомезодермального зачатка после обособления мезодермы превращается в плотный клеточный тяж —хорда зародыша (М, Я).

После выделения хорды и мезодермы вентральный участок энтодермы, то есть кишечная энтодерма, приобретает вид широкого желоба. Смыкаясь своими дорсальными краями, он дает начало окончательной кишке. Вместе с тем продолжается развитие мезодермы. Она разрастается, внедряется между эктодермой и энтодермой, раздвигая их. Наряду с количественными изменениями в мезодерме происходит также дифференциация. Она выражается прежде всего в сегментации мезодермы. Этот процесс начинается еще до ее обособления из состава энтодермы и завершается расчленением правого и левого зачатков мезодермы на отдельные, следующие друг за другом и не вполне обособленные участки —сегменты.

В пределах сегментов идет дифференцировка. В результате однородные сегменты мезодермы делятся на три участка: сомиты, сегментые ножки и спланхнотом (см. рис. 33).

Сомиты располагаются по сторонам хорды и нервной трубки. В каждом сомите вначале имеется полость — часть целома. Позже она исчезает, и сомиты становятся сплошными. Дифференцируясь дальше, материал сомита делится на три слоя. Поверхностный слой — дерматом дает начало соединительнотканному слою кожи- слой, расположенный под дерматомом, называется миотомом, так как он при дальнейшем развитии дает начало соматической (поперечнополосатой) мускулатуре животного- самый глубокий слой сомита —склеротом, из него развиваются скелетные образования. У ланцетника они представлены почти бесструктурной тканью, окружающей со всех сторон хорду и нервную трубку.

Вентральный участок мезодермы дает начало второму крупному отделу мезодермы —спланхнотому. Эта часть мезодермы вначале тоже расчленяется на сегменты, но вскоре они сливаются. В результате правый и левый спланхнотомы состоят из двух несегментированных листков, между которыми находится полость —целом. Наружный листок спланхнотома прилегает к стенке тела зародыша и называется пристеночным или париетальным листком- второй листок — внутренний, прилегает к внутренности — внутренностный, или висцеральный, листок. Вначале целом, как и спланхнотомы мезодермы, является парной полостью, но позже, когда мезодерма правой и левой стороны срастается, правый париетальный листок соединяется с левым париетальным листком, а правый висцеральный листок — елевым висцеральным, целомическая полость становится непарным образованием — вторичной полостью тела.

Сомиты и спланхнотом связаны друг с другом при помощи узких трубочек — сегментных ножек, из которых развиваются некоторые части мочеполовой системы.

Калее, в головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце под хвостом образуется анальное отверстие путем вторичного прорыва на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки. Последующие процессы развития ланцетника носят специфические для данного вида животного черты, и для понимания развития вышестоящих групп животных они не представляют интереса.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!