Организация произвольных движений

Видео: ЖЕНСКИЕ ХРОМОСОМЫ - Организация Движения #2

Организация произвольных движений и в настоящее время является одной из ключевых и нерешенных проблем неврологии. Нервная система участвует в организации целенаправленной активности. Движения являются компонентом общей активности, которая должна удовлетворять потребности организма и обеспечивать выживание вида. Все многообразие видимых форм движений животных и человека зиждется на нескольких основных физических законах перемещения тел в инерционном пространстве. Поэтому при изучении нервных механизмов управления двигательной системой необходимо всегда учитывать механическую природу объекта управления (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Двигательная система осуществляет несколько конкретных целевых функций. У высших млекопитающих и у человека выделяют ряд функций, связанных с мышечной активностью (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 поддержание определенной позы- 2 ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, глазодвигательные реакции, удержание равновесия)- 3 локомоция – перемещение тела в пространстве- 4 манипулирование (в более широком контексте, чем только оперантные движения конечностей).

Функциональной основой системной организации мозга является внутрицентральное (межструктурное) взаимодействие. Не вызывает сомнения непрерывность этого взаимодействия. Многочисленные данные современной нейрофизиологии свидетельствуют о том, что в системе каждого анализатора функционируют прямые и обратные связи, и только при условии их постоянного взаимодействия может осуществляться анализ и синтез поступающей информации, что полностью совпадает с мнением нейроморфологов (Г.И.Поляков, 1964, и др.). Управление движениями, осуществляемое путем изменений активности соответствующих групп мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей проприоцептивную обратную связь как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения (Н.А.Бернштейн, 1947), и определяли двигательный анализатор как систему саморегуляции, включающую прямые (восходящие) и обратные (нисходящие) каналы и обеспечивающую непрерывную обработку и регуляцию потока проприоцептивной импульсации по типу нервного кольца (Н.А.Бернштейн, 1966- А.С.Батуев, 1967, 1972, и др.).

Вместе с тем, как подчеркивал Ч.С.Шеррингтон (1969), прежде чем установится окончательная связь с двигательным нейроном, чувствительные нейроны конвергируют и входят во взаимодействие друг с другом, образуя промежуточные нервные пути, общие для целой группы чувствительных нейронов. Идею Ч.С.Шеррингтона о принципе конвергенции активно принял и развил А.А.Ухтомский (1950), который впервые выдвинул представление о специфической роли механизма конвергенции в деятельности корковых аппаратов двигательного анализатора. Это положение явилось отправным пунктом экспериментальных поисков, которые привели к формированию общебиологического принципа конвергенции анализаторов в интегративной деятельности мозга (Э.Ш.Айрапетьянц, А.С.Батуев, 1969). В то же время становится все более очевидным, что изолированный анализ нейрофизиологических механизмов сенсорных и двигательных систем затрудняет понимание организации различных целостных функций мозга.

В настоящее время прежние критерии классификации кортикальных отделов на сенсорные и моторные подвергаются серьезной критике (J.T.Diamond, 1979). По-видимому, считает Г.А.Куликов (1989), само представление о сенсорной и двигательной функциях мозга является весьма условным и отражает необходимый этап исследований единства процессов сенсомоторной координации. Классические представления о сенсорной организации целенаправленных двигательных актов на основе последовательного характера процессов, протекающих в специфических образованиях сенсорных систем, ассоциативных и моторных областей коры уже не могут рассматриваться в качестве единого общего принципа. Эти положения современной нейробиологической науки должны приниматься во внимание при изучении вопросов патогенеза и разработке лечения такого, считающегося большинством авторов чисто двигательным, заболевания, как детский церебральный паралич. К сожалению, устаревшие патогенетические интерпретации заложены уже в самом определении ДЦП.

В последнее время получило также широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Я.М.Коц, 1975- М.А.Шик, 1976). Более того, экспериментально показано (И.Б.Козловская, 1976), что существует возможность сохранения и образования у животных ряда двигательных навыков при полном устранении соматической обратной связи. Было показано также (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обратной связи, а медленные движения в значительной степени зависят от их наличия.

Существуют две системы кольцевого взаимодействия, обеспечивающие управление движениями. Первая – внешняя механическая связь между кинематикой и сигналами, и, наоборот, вторая – внутренние информационные контуры в рецепторном, нервном и мышечном аппаратах, определяющие необходимую активность мышц (А.С.Батуев, 1978). Полагают, что коррекция изменения мышечных сил происходит на разных уровнях нервной системы в зависимости от значимости и сложности движения (М.А.Айзерман и др., 1974- Н.А.Бернштейн, 1947- М.А.Шик, 1976).

Поскольку пока не существует строгих критериев для определения числа уровней управления в зависимости от требований к структуре движения, то естественная иерархия управления может включать (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 уровень принятия решения- 2 алгоритмический уровень- 3 динамический уровень, каждый из которых обладает своими источниками информации и выходными устройствами. Эти уровни могут соответствовать различным уровням реального управляющего устройства – центральной нервной системы. Так, если подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ (Г.Н.Орловский, 1973- М.А.Шик, 1976- S.Grillner, 1975), то кортикальный уровень организует спинальный моторный аппарат для выполнения произвольных и тонких движений (М.Е.Иоффе, 1975- Я.М.Коц, 1975). В свою очередь, эти центральные аппараты должны быть организованы с учетом сенсорной информации от всех афферентных систем (А.С.Батуев, 1973- А.С.Батуев, 1977- А.С.Батуев, 1978).

По мнению Н.Н.Василевского (1972), процесс проведения возбуждения, вносимого в ЦНС каким-либо раздражителем, по крайней мере, разбивается на три этапа: 1 специфическое возбуждение в восходящей системе анализатора раздражителя с последующей неспецифической активацией в связанных с ним структурах мозга- 2 активация памяти и воспроизведение выработанной ранее определенной пространственно-временнoй структуры (программы) возбуждения- 3 интеграция этих возбуждений обеспечивает “конечную” активацию системы, управляющей специфической условнорефлекторной реакцией.

По современным представлениям, в формировании алгоритмов движения (двигательных программ) ведущую роль играют стрио-паллидарная и мозжечковая системы (H.H.Kornhuber, 1973), в то время как кортикальный уровень больше связан с процессами принятия решений и тонкого сенсорного контроля, связанного с анализом сложных сенсорных сигналов (E.V.Evarts, W.T.Thach, 1969- R.Porter, 1972).

Рассматривая всю систему нервного контроля движений, необходимо иметь ввиду, что конечным путем, пунктом приложения управляющих воздействий со всех уровней является мотонейронный пул спинного мозга и связанная с ним биокинематическая цепь (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Представляется существенным, указывает Г.А.Куликов (1989), что возбуждение мотонейронов в естественных условиях возникает при активации нескольких нисходящих трактов, т.е. при условии пространственной и временнoй суммации импульсных потоков от разных уровней ЦНС. Поэтому перерыв нисходящих путей при спинальном шоке приводит к выключению большого количества возбуждающих влияний на альфа- и гамма-мотонейроны и другие спинномозговые нейроны, а также к растормаживанию тормозных спинальных нейронов. Все это приводит к выраженному подавлению рефлексов.

Каждой отдельной мышце в спинном мозге соответствует популяция альфа- и гамма-мотонейронов (пул), первые из которых иннервируют экстрафузальные, а вторые – интрафузальные мышечные волокна. Гамма-эфферентная проводящая система как компонент общей пирамидной системы, гамма-мотонейроны спинного мозга и их отростки, регулирующие сокращение интрафузальных мышечных волокон и поток проприоцептивной информации в центры, замыкают кольцо обратной связи в конструкции аппаратов двигательного анализатора (Р.Гранит, 1957- Д.А.Василенко, П.Г.Костюк, 1966- Ф.В.Северин, 1966- А.С.Батуев, 1972).

Величина пула зависит от величины мышцы и может занимать от одного до нескольких сегментов спинного мозга. Основной задачей пула является преобразование входных управляющих сигналов от верхних уровней ЦНС и от рецепторов в команды к мышцам. Другими словами, конструкция пула определяет порядок вовлечения некоторого числа мотонейронов в выполнение какой-либо двигательной задачи. Этот порядок почти исключительно обусловлен формой, размером, возбужденностью (или заторможенностью) и другими свойствами мотонейронов, которые зависят от формы (E.Henneman, 1974). Этот феномен обозначается как принцип величины (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

В конструкции элементов спинного мозга находит свое отражение принцип рефлекторного взаимодействия. Как известно, спинальные рефлексы – это совокупность элементарных позных и двигательных актов, которые могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. На сегментарном уровне мотонейронный пул и соответствующая мышца составляют замкнутую систему, в основе функционирования которой лежат миотатические рефлексы (возбуждающий моносинаптический и тормозной дисинаптический). Анализ распределения афферентных входов Iа (физиологический и морфологический) показал, что каждое отдельное волокно проецируется почти на все мотонейроны пула, причем характер проекций на разные клетки отличается только локализацией на соматодендритной мембране. Терминальные бутоны афферентов Iа моносинаптического рефлекса оканчиваются на строго определенных участках рецептивной мембраны мотонейрона. Сами мотонейроны располагаются очень упорядоченно в продолговатых колонках (Л.В.Блуменау, 1925 – цит. по: Т.П.Жукова с соавт., 1984), которые тянутся на значительное расстояние по рострокаудальной оси передних рогов спинного мозга. Поражению этой группы клеток в результате внутриутробной гипоксии придают большое значение в формировании двигательных расстройств, в частности, при детском церебральном параличе (Т.П.Жукова с соавт., 1984).

Большие мотонейроны обладают бoльшим количеством входов, чем маленькие. Однако, ввиду большей возбудимости маленьких мотонейронов (их более низкого порога) при одной и той же величине возбуждающего потока, они будут срабатывать прежде всего, т.е. раньше больших фазических. Это приводит к тому, что величина входного возбуждающего сигнала точно определяет число работающих мотонейронов. Если учесть к тому же, что основной функцией моносинаптического рефлекса является удержание постоянной длины мышцы при разных нагрузках, тогда становится очевидным, что такая организация пула приводит автоматически к точному соответствию величины возбуждения мотонейронного пула и величины внешней нагрузки. Экспериментально показано, что каждый мотонейрон начинает разряжаться только по достижении строго определенной нагрузки (колебания меньше 3%), и порядок его вовлечения не зависит от того, каким путем достигнуто это значение нагрузки (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

При активации больших мотонейронов одновременно активируются и маленькие клетки, причем пороговая величина активирующего входа для больших клеток значительно превышает пороги маленьких. Поэтому у маленьких клеток создается избыток возбуждающих влияний, вследствие чего они становятся более устойчивыми к тормозным влияниям – при подаче тормозного влияния клетки будут замолкать в строго обратном порядке.

Показано (E.Henneman, 1974), что по физиологическим критериям тормозной вход (а также дисинаптический рефлекторный и супраспинальный стволовой) обладает теми же характеристиками распределения на мембране мотонейронов, что и Iа вход, причем одной из его основных функций является как раз поддержание строго определенного порядка рекрутирования путем снижения эффективности возбуждающих влияний (т.е. обеспечение динамического диапазона модуляции мышечных сокращений). Другим механизмом ограничения активности мотонейронов служит возвратное торможение через клетки Реншоу. Доказано, что любой величине активирующего входа автоматически подбирается соответствующая величина эфферентного залпа, независимо от источников этих активирующих влияний.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!