Координация движений разных конечностей при локомоции

Видео: DIR Locomotion (DIR 01-02)

Во время локомоции движения всех конечностей ритмичны и координированы между собой. Как показано выше, каждая конечность может управляться локальным спинальным генератором, который, даже будучи изолированным от других генераторов, может обеспечить ритмическую активацию мышц-антагонистов. С теоретической точки зрения спинальный генератор конечности представляет собой биологический осциллятор, и, соответственно, задачу координации движений конечностей можно рассматривать как задачу связи нескольких автономных осцилляторов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Для их координации необходима информация, прежде всего, о двух параметрах: фазовом состоянии осциллятора в данный момент и ритме активности каждого осциллятора. Необходимо также, чтобы информация о фазовом состоянии одного осциллятора могла модулировать ритм второго осциллятора (P.S.Stein, 1973, 1976). Эта информация в значительной степени опосредуется различными проприоспинальными связями. Координированные шагательные движения всех конечностей обеспечиваются активностью спинального механизма (J.Halbertsma et al., 1976) за счет спинальных взаимодействий генераторов. Гомологичная координация обеспечивается на сегментарном уровне – например, координация нижних конечностей определяется изолированными люмбосакральными сегментами (H.Forssberg, S.Grillner, 1973). В ипсилатеральной координации большую роль играют длинные проприоспинальные связи (S.Miller, N.Neslina et al., 1969- S.Miller, O.Oscarsson, 1969).

К настоящему времени предполагается, что координация конечностей при локомоции базируется на относительно простых принципах координации соответствующей нейронной сети. А.С.Батуев, О.П.Таиров (1978) допускают, что существуют интернейроны, которые связаны не только с генерацией периодов экстензорной и флексорной активности одной ноги, но также выполняют функцию сравнения шагового цикла этой же или другой ноги. Частично это происходит за счет тормозных влияний. S.Grillner (1975) морфологически показал, что каждый спинальный генератор получает проприоспинальные волокна от всех других генераторов. Длинные проприоспинальные пути могут проводить циклические влияния во время локомоции (S.Miller, J.Burg, 1973). Показано, что повреждение канатиков на среднем и нижнем грудном уровнях спинного мозга, где проходят эти пути (S.Miller, J.Burg, 1973), может разрывать ритм передних и задних конечностей (V.C.Abrahams, P.K.Rose, 1975).

На форму и последовательность шагательных движений оказывает значительное влияние также информация от вестибулярных рецепторов и рецепторов шейных мышц. Непосредственные вестибулярные влияния осуществляются по системе вестибуло-спинальных рефлексов, а шейные влияния – по системе шейных установочных рефлексов. Эти влияния направлены, в основном, на регуляцию моторного выхода, а не на деятельность спинального генератора (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Во время локомоции вестибулярные рефлексы подавляются. Имеются данные о том, что вестибулярные сигналы о перемещении головы в вертикальной плоскости, возникающие при ходьбе, могут задавать ритм во время активации экстензоров (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!