Вентролатеральный таламус

Наиболее плотные афферентные связи в VA-VL образованы волокнами из мозжечковых ядер, бледного шара, моторной коры, черной субстанции и некоторых интраламинарных ядер (S.Edwards, 1972).

Ядро VL формирует основной таламо-кортикальный путь к моторной коре и является коллектором мозжечковых и стрио-паллидарных влияний (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Волокна из глубоких ядер мозжечка (зубчатого и промежуточного) проходят в ножках мозжечка и проецируются в контралатеральный таламус, особенно в VL (R.M.E.Carrea, F.A.Mettler, 1954- B.Cohen, V. Henn, 1972). Нейроны VL, в свою очередь, проецируются в моторную кору (P.L.Strick et al., 1972- A.E.Walker, 1938), причем у части нейронов этого ядра коллатерали одного и того же аксона идут как в СМК, так и к головке хвостатого ядра (M.Yanagihara et al., 1982). В восходящих мозжечково-фугальных связях преобладают волокна клеток зубчатого и промежуточного ядра (J.Jones, C.Beck, 1975).

В комплекс VL-VA проецируются также клетки бледного шара, перекрываясь с проекциями из зубчатого и промежуточного ядер мозжечка (J.Kievit, H.G.M.Kuypers, 1972), обеспечивая, таким образом, взаимодействие паллидо-фугальных и мозжечково-фугальных влияний (M.V.Carpenter, 1973- W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966). При этом паллидо-фугальные влияния являются тормозными, а мозжечково-фугальные – возбуждающими (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Имеющиеся внутриталамические связи выполняют роль фильтра, который регулирует эффективность таламо-кортикальной передачи в системе VL-VA-моторная кора (G.Bruggencate, 1976).

По мнению D.P.Purpura (1975), именно VL-VA представляют собой основное релейное звено передачи паллидарных и мозжечковых влияний на моторную кору. Нейроны VL, проецирующиеся в СМК и получающие мозжечковый вход от промежуточного и/или от зубчатого ядра, активируются при позных реакциях конечностей (D.B.D.Smith et al., 1970). При этом известно, что VL опосредует тормозные и возбуждающие влияния нейронов промежуточного ядра мозжечка на, соответственно, агонистические и антагонистические нейроны пирамидного тракта (L.Volsi et al., 1982). Полагают, что этим самым обеспечивается реципрокный характер воздействия мозжечка на кортико- и рубро-спинальные волокна, управляющие одной и той же мышечной группой.

Анатомически и физиологически показаны топографически организованные проекции из VL в моторную кору (P.L.Strick, 1973). При коагуляции локальных отделов VL максимальная плотность претерминальной дегенерации проявляется в III слое (P.L.Strick, 1973). Нейроны VL моносинаптически связаны как с быстрыми, так и с медленными клетками пирамидного тракта (M.Deschenes et al., 1982). Медиальные части VL проецируются преимущественно в поле 6, которое, в свою очередь, влияет, в основном, на аксиальную и проксимальную мускулатуру конечностей (L.Rispal-Padel, J.Massion, 1970- P.L.Strick, 1970). Латеральные части VL проецируются в поле 4, которое влияет на мускулатуру дистальных отделов конечностей. В VL найдены также нейроны с широко ветвящимся аксоном, который может заканчиваться как в зоне проекции дистальной, так и проксимальной мускулатуры (J.Massion, L.Rispal-Padel, 1972). Таким образом, организация конечного эффекторного кортикального сигнала обусловливается последовательной конвергенцией афферентных потоков в СМК от разных образований мозга (Г.А.Куликов, 1989). Соматический вход в моторную область коры необходим для сенсорного обеспечения точности и плавности тонких манипуляционных движений (H.Asanuma, 1981- E.V.Evarts, 1981), организация которых в норме преимущественно обусловливается частотной модуляцией импульсной активности нейронов пирамидного тракта (E.V.Evarts et al., 1983).

Таким образом, главные черты организации локомоторных движений у наземных позвоночных следующие. Основной элементарной единицей управления является сустав с соответствующими мышцами, которые способны к переменному движению. Ритмическое чередование активности флексоров и экстензоров нескольких суставов одной конечности основывается на ритмической импульсации спинального генератора шаганий. Его ритмическая активность, запускаемая тоническими супраспинальными влияниями, определяет, с одной стороны, последовательность активации флексоров и экстензоров, а с другой – модулирует передачу по спинальным рефлекторным цепям. Точное соответствие локомоторных движений условиям внешней среды и мотивационным факторам обеспечивается двумя механизмами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 регуляцией активности спинального генератора субталамическими локомоторными структурами, которые определяют инициацию и скорость локомоции- 2 регуляцией моторного выхода спинального генератора. Основную роль в этом процессе играют спинальные и супраспинальные рефлекторные цепи коррекции. Между этими двумя механизмами существуют тесные взаимодействия и взаимовлияния, которые опосредуются мозжечком. Вестибулярные и шейные установочные рефлексы, определяя текущую позу, также влияют на организацию моторного выхода спинального генератора. Между спинальными генераторами отдельных конечностей существуют взаимосвязи по системе проприоспинальных путей, эффективность которых определяется селективными супраспинальными влияниями. Эти влияния настолько мощны, что при необходимости могут полностью инактивировать спинальные генераторы и соответствующие функциональные отношения между отдельными конечностями и даже отдельными сегментами одной конечности, чтобы обеспечить движение нужной произвольной формы.

В моторной коре создается точное распределение активных и заторможенных участков, благодаря фильтрующим влияниям стрио-паллидума и мозжечка на проведение информации в таламо-кортикальной системе. При этом мозжечок в большей мере связан с текущим контролем активности спинальных интернейронных систем и программированием быстрых движений, а стрио-паллидум осуществляет тонические влияния (позная преднастройка и программирование медленных движений), отражающие телецептивные влияния и генетически заложенные программы.

По мнению многих ученых, ЦНС обладает значительным количеством генетически закрепленных программ, которые имеют достаточно жесткие морфологические субстраты (хотя и могут проявляться на разных этапах постнатального онтогенеза и в разной степени подвергаться сенсорным влияниям). Среди таких программ можно отметить и локомоторную программу, базирующуюся на активности генетически преопределенного спинального генератора шагания, дыхательную, глотательную и пр. Эти врожденные программы могут объединяться в более сложные системы, как, например, система поддержания вертикальной позы (шейные установочные рефлексы, координационные отношения глаз и головы). Однако объединение этих программ в более сложные происходит только в процессе обучения при участии структур переднего мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Таким образом, влияние коры на организацию движений может реализовываться несколькими путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 модуляцией активности спинальных и стволовых интернейронных генераторов- 2 прямой модуляцией моторного выхода при помощи кортико-мотонейронной цепи- 3 модуляцией сенсорного потока, идущего к различным сенсорным структурам. Возможно, что одна из основных функций кортикофугальных путей в механизмах центрального двигательного управления (т.е. осуществлении сложных движений, координации позных перестроек с медленными или быстрыми локальными движениями) может заключаться во взаимодействии кортикофугальных сигналов с активностью подкорковых или транскортикальных цепей обратной связи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!