Кортико-спинальные влияния

Видео: Проводящие пути спинного и головного мозга (учебный фильм)

Для формирования совершенно новых координационных отношений, особенно для целенаправленных манипуляторных движений, необходимо, с одной стороны, подавить активность командных нейронов врожденных программ, а с другой – сформировать параллельный управляющий канал. Таким параллельным трактом является кортико-спинальный, степень развития которого определяется ролью или удельным значением манипуляторных движений в общем двигательном поведении (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). С деятельностью кортико-спинальных путей связывают возможность организации новых локальных специализированных двигательных актов и торможение врожденных форм моторной координации (П.Г.Костюк, 1973- М.Е.Иоффе, 1975- Wiesendanger, 1981).

Моторные отделы коры участвуют в организации двигательных актов, воздействуя как на инициальные нейроны рубро- и текто-спинальных трактов, так и посредством прямых кортико-спинальных влияний. Кроме того, СМК (сенсомоторная кора) в качестве выходных элементов содержит кортико-кортикальные нейроны, расположенные преимущественно в III слое, а также клетки V и VI слоев, посылающие аксоны в таламус, к стриатуму, ядрам моста (Г.А.Куликов, 1989). Возвратные коллатерали аксонов нейронов пирамидного тракта оказывают моносинаптическое возбуждающее воздействие на расположенные в глубоких слоях интернейроны, активация которых, в свою очередь, приводит к торможению пирамидных клеток коры (T.Araki et al., 1982).

Доказана миотопическая организация кортико-спинальных проекций, в которой кортикальные модули представляют собой локальные источники управляющих сигналов относительно определенных мышечных групп, афференты которых проецируются на эти же самые локальные участки коры по таламо-кортикальным путям (H.Asanuma, 1981).

По мнению ряда исследователей (J.B.Preston, D.G.Whitlock, 1961), влияние моторной коры на данный мотонейронный пул зависит от функции этого пула в текущем движении. Активация пирамидного тракта оказывает возбуждающее влияние на сгибательные моносинаптические рефлекторные реакции спинного мозга и тормозное на разгибательные (R.F.Agnev et al., 1963). Преобладающее облегчение флексорных мотонейронов позволяет коре активировать сгибатели во время осуществления выученных движений, тогда как тормозное влияние на экстензоры обеспечивает механизм отключения антигравитационной активности во время произвольного движения. Это тормозное влияние пирамидного тракта сказывается не только на антигравитационных экстензорных мышцах, но и вообще на тех мышцах, которые обеспечивают фиксацию позы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Это свидетельствует о важной роли кортикальных влияний в ослаблении позных реакций для возможности осуществления фазных (Г.А.Куликов, 1989). Наибольший кортикальный возбуждающий эффект отмечается у мотонейронов дистальных отделов передних конечностей и в меньшей степени у нейронов проксимальной мускулатуры.

H.Asanuma с соавт. (1981) показали, что кортикальные участки, контролирующие сокращение дистальных мышц конечностей, посылают импульсы и к другим – проксимальным мышечным группам через экстрапирамидную систему. Это необходимо для осуществления позных перестроек, предваряющих фазные движения (Y.Gahery, E.Legallet, 1981).

Кортикофугальные экстрапирамидные влияния характеризуются рядом эффектов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 постсинаптическим возбуждением флексоров при смешанном тормозно-возбудительном влиянии на экстензорные мотонейроны- 2 облегчением ряда спинальных рефлексов на интернейронном уровне- 3 пресинаптическим торможением некоторых групп афферентных волокон. Эти влияния передаются, главным образом, по вентролатеральному ретикуло-спинальному и рубро-спинальному трактам. Хотя кортикальные зоны, ответственные за эти экстрапирамидные влияния, можно отделить от чисто пирамидных зон, суммарный эффект их на спинальном уровне очень сходен с кортико-спинальными пирамидными эффектами (A.Lubdberg, 1964- A.R.Luria, 1969).

Однако вопрос о значении связей локальных участков моторной коры с определенными мышечными группами в организации движений не является решенным. Имеются указания на существование окончаний кортико-спинальных волокон в моторных ядрах спинного мозга, связанных с разными мышечными группами (Y.Shinoda, 1978), на наличие мозаично расположенных “колоний”, влияние которых конвергирует на одном и том же мотонейроне (E.V.Evarts, 1981). По мнению Г.И.Куликова (1989), наличие связи одного и того же нейрона пирамидного тракта с разными уровнями головного и спинного мозга предполагает его причастность к процессам координации нервной активности, обусловливающих возникновение движений, а не активацию лишь определенных мышечных групп. После удаления у кошек и собак участков моторной коры, посылающих проекции к мотонейронам передней конечности, ее двигательную реакцию можно вызвать при электростимуляции других участков (Н.Ю.Беленков, Н.И.Ласси, 1982). В связи с этим обычно противопоставляются две возможности участия моторных отделов коры в организации двигательных актов: 1 за счет активации отдельных мышечных групп, 2 за счет управления целостными движениями. Нерешенность этого вопроса затрудняет понимание роли кортикальных областей в формировании новых движений разной сложности и контроля приобретенных двигательных навыков, возникающих после повреждения мозговых структур, поэтому дальнейшие исследования в этой области способствовали бы более успешным лечению и абилитации детей, страдающих детским церебральным параличом и другими подобными заболеваниями.

Существует точка зрения E.V.Evarts (1981, 1986), что нейроны пирамидного тракта определяют не прямую активацию мышц, а их потенциальное участие в определенных движениях. Локальные повреждения моторной коры не приводят к параличу отдельных мышечных групп, но вызывают нарушения их участия при формировании одних движений без изменения других. Автор настаивает на множественном представительстве в коре больших полушарий одних и тех же мышечных групп. Эта множественность кортикальных моторных представительств имеет существенное значение для организации движений. R.S.Waters и H.Asanuma (1983) выявили у кошки 3 миотопически организованных участка коры (в полях 2, 4 и 5), электрическая микростимуляция каждого из которых независимо от наличия остальных приводит к сокращению определенных мышечных групп.

Таким образом, кортикальные влияния опосредуются множеством путей, несущих разную функциональную нагрузку. Наличие широкого перекрытия как афферентных, так и эфферентных проекций локальных клеточных групп заставляет думать, что точное пространственно-временнoе распределение активных мышц обеспечивается, в основном, взаимодействием различных афферентных входов на выходных элементах управляющих структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!