Сенсомоторная кора

Видео: Сенсомоторный ритм

В настоящее время установлена локализация основных эффекторных пунктов для разных сегментов тела в пределах прецентральной извилины коры мозга, а дискуссия о том, оперирует моторная кора движениями или мышцами, решается сейчас в пользу последних (H.Asanuma, 1973). Площадь представительства того или иного сегмента тела в коре зависит, прежде всего, от разнообразия его двигательного репертуара и сложности необходимого двигательного и сенсорного контроля. Моторные поля, однако, только для упрощения можно считать исключительно двигательными, так как они получают довольно существенные афферентные входы, независимые от входов в соматосенсорные поля коры (C.N.Woolsey, 1958). Точно так же сенсорные соматические поля не являются только представительством соматической афферентации, но и обладают некоторыми эффекторными функциями. Как уже отмечалось, эти влияния могут передаваться как по пирамидной, так и экстрапирамидной системе.

Структурная организация коры мозга основана на существовании колонкообразных объединений клеток на уровне слоев II-IV. В пределах коры установлены тормозные и возбуждающие зоны. Показано, что кортикальные клетки, оказывающие сходный эффект на некоторую группу спинальных мотонейронов, объединены в вертикально организованную колонку. Причем кортикофугальные пути, ответственные за сокращение какой-то мышцы, отличаются от путей, ответственных за торможение антагониста, т.е. существуют кортикальные механизмы организации возбудительно-тормозного рисунка движения (H.Asanuma, 1973). Показано наличие значительной конвергенции проекций от разных кортикальных колоний на одном мотонейроне (E.Jankowska et al., 1967). Точное соответствие активных кортикальных объединений и эффективно действующих мышц достигается только интеграцией множества афферентных входов как на кортикальном, так и на спинальном уровнях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Область гигантских пирамид в коре больших полушарий – гигантопирамидное поле (ГПП), дающая начало основной массе волокон пирамидного пути, совпадает с корковой проекцией двигательного анализатора (А.С.Батуев, 1965, 1967, 1968- Л.А.Кукуев, 1968). Их воспринимающая функция выявлена по показателям регистрации первичных ответов на соматические раздражения и по морфологическим данным, согласно которым ГПП является зоной корковой проекции вентральной группы таламических ядер (Л.А.Кукуев, 1968) и одновременно с этим – зоной эфферентной проекции скелетно-мышечного аппарата. Основа такого сочетания центрифугальных и центрипетальных проекций туловищной мускулатуры в коре больших полушарий заложена уже в самих бецовских пирамидах, которые, как типичные корковые клетки, следовательно, рецепторные по своей природе, дают начало волокнам пирамидного пути, несущим раздражение к двигательным рабочим приборам спинного мозга. ГПП является тем коллекторным аппаратом, к которому конвергируют зрительная, слуховая, кожная, проприоцептивная, висцеральная афферентные системы (Э.Ш.Айрапетьянц, А.С.Батуев, 1969- А.С.Батуев, 1972), поэтому физиологически каждая соматическая область может рассматриваться как функциональное образование рефлекторных центров, получающих сенсорную информацию и выполняющих эфферентную функцию (H.Nakahama, 1961, и др.).

А.С.Батуев (1972) отмечает наиболее важные предпосылки для взаимодействия афферентных систем на структурах ГПП: 1 при раздражении адекватным стимулом рецепторов (например, зрительного или слухового) импульсация направляется, по крайней мере, по двум каналам: одному – специфическому (проекционному), другому – неспецифическому (ассоциативному), реализующемуся, в частности, на структурах ГПП- 2 особенности передачи влияний с каждой афферентной системы на ГПП различны друг от друга, и 3 способы передачи влияний по специфическим путям и по путям в ГПП также неоднозначны. По мнению того же автора, интеграция разномодальных афферентных посылок осуществляется на полисенсорных нейронах и реализуется в сдвигах суммарного ответа коры и в изменениях величины кортикофугального залпа. Таким образом, корковые клетки, от которых начинается пирамидный тракт, интегрируют всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей. В результате в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники воздействия сходящихся путей на исходный синапс (А.А.Ухтомский, 1953).

В избирательном характере реагирования выходных элементов СМК находят отражение проявления аналитико-синтетической деятельности мозга (Г.А.Куликов, 1989). А.С.Батуев (1972) рассматривает корковый отдел двигательного анализатора в качестве аппарата мультисенсорной конвергенции, который получает уже в известной мере интегрированную информацию и производит ее окончательную обработку для последующего переключения на эфферентную пирамидную систему. По мнению Г.А.Куликова (1989), функциональная роль СМК не может сводиться к ее деятельности в качестве основного кортикального источника эфферентных путей к мотонейронам. Это подтверждается многочисленными экспериментальными данными. Повреждение СМК не только вызывают длительные дефекты в манипуляционных движениях дистальных отделов конечностей (T.Gorska, E.Sybirska, 1980), но могут приводить и к нарушениям различных форм поведения (агрессивного, полового, пищевого), не обусловленных недостаточностью в моторной сфере (S.Brutkowski, 1965). Некоторые из этих нарушений по симптоматике аналогичны таковым после повреждения префронтальных отделов коры, и в основе этих нарушений лежит тесная структурная и функциональная взаимосвязь ростральных отделов мозга со структурами лимбической системы (Г.А.Куликов, 1989). Показано (С.С.Мусящикова, В.Н.Черниговский, 1973), что у кошек СМК входит в состав кортикальных отделов висцеральной сенсорной системы.

Множественность видов нарушений нормальной мозговой деятельности после повреждения ростральных отделов коры указывает на причастность ее составляющих к организации разнообразных форм адаптивного поведения. Так, при привлечении внимания к стимулам любой модальности наблюдается изменение локального кровотока в ростральных отделах фронтальной коры (P.E.Roland, 1982). К тому же, пишет Г.А.Куликов (1989), само понятие “ассоциативная область” оказывается весьма расплывчатым, так как в настоящее время классические критерии классификации кортикальных областей на сенсорные, ассоциативные и моторные оказываются весьма ненадежными. Становится все более очевидным, продолжает автор, что сенсорные кортикальные области не являются единственными реципиентами сенсорных ядер таламуса, так же как моторные отделы не являются исключительно моторными. Электрофизиологические исследования автора дали ему основание полагать о существовании нескольких пространственно разнесенных очагов, участвующих в формировании мышечных реакций, при этом корковому очагу отводится ведущая роль в организации функциональной системы рефлекторных мышечных ответов. Корковые ассоциативные ответы по системам прямых и полисинаптических нисходящих связей могут активировать как глубоко расположенные центральные очаги, так и элементы спинного мозга. Таким образом, мышечные ответы по своей конструкции оказываются результатом гетерогенного и дисперсного эфферентного залпа из корковых отделов двигательного анализатора.

Большие пирамидные клетки слоев V и VI моторной коры обладают возвратными коллатералями (S.Ramon y Cajal, 1911), что указывает на организацию, принципиально сходную с организацией мотонейронов. Эти возвратные коллатерали могут активировать как возбуждающие, так и тормозные пути к родительской клетке (O.D.Creutzfildt et al., 1966- L.Weizkrantz, M.Mishkin, 1958). У нейронов пирамидного тракта возвратное торможение обусловливается активацией аксонов быстропроводящих элементов (D.M.Armstrong, 1965), которые оканчиваются на локальных тормозных интернейронах, так же как и в случае спинальных мотонейронов. Возвратное облегчение обусловлено активацией путей от медленных к быстрым нейронам пирамидного тракта (K.Takanashi et al., 1967). Кроме этих возвратных связей, имеются тормозные влияния нейронов пирамидного тракта на кортико-рубральные клетки соседней колонки (А.С.Батуев, Г.А.Куликов и др., 1975). Эти связи обеспечивают взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных элементов на кортикальном уровне (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!