Спинной мозг и периферическая нервная система

Видео: Анатомия спинного мозга

Важные данные о механизмах регуляции мышечного тонуса были получены нейрофизиологами в результате изучения структуры и функции мышечного веретена, его афферентных и эфферентных связей со спинным мозгом в экспериментах на животных. Этот орган (мышечное веретено) сам по себе является интегративной нервно-мышечной системой, получающей командные сигналы от ЦНС и, со своей стороны, посылающей в нее по нескольким проводящим путям непрерывный поток афферентных сигналов при своем растяжении (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Основу мышечного веретена составляет пучок параллельно расположенных мышечных волокон диаметром 28 мкм по 2-13 волокон в каждом пучке. В составе одного пучка могут находиться как толстые, так и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Их длина может достигать нескольких миллиметров. Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных экстрафузальных волокон, но сходятся они у дистального конца.

Интрафузальные мышцы млекопитающих снабжены тремя видами нервных окончаний, два из которых сенсорные, одно моторное. В экваториальной части волокна (ядерной сумке) локализуются первичные окончания (афферентные волокна группы Iа), а в области миотрубки – вторичные (афферентные волокна группы II). Двигательные окончания (аксоны гамма-мотонейронов спинного мозга) рассеяны по остальным частям интрафузальных волокон. Мышечные веретена точно информируют ЦНС о длине мышцы и скорости ее изменения. Мышечные веретена неравномерно распределяются в отдельных мышцах. Наибольшая их плотность обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные движения.

Рецепторы Гольджи расположены в сухожилиях и представляют собой инкапсулированные рецепторы растяжения, включенные последовательно по отношению к экстрафузальным мышечным волокнам. Они служат весьма эффективными датчиками напряжения (или силы), развиваемого мышцей. Показано, что рецептор Гольджи может реагировать на активное сокращение всего одной ДЕ (двигательной единицы) в мышце. Рецепторы Гольджи передают точную информацию о первой производной и постоянной составляющей напряжения (силы), развиваемого мышцей, по системе афферентных волокон группы Iв, обладающей высокой (50-80 м/с) скоростью проведения.

Суставные рецепторы, расположенные как в суставной капсуле, так и в соответствующих связках, передают в ЦНС точную информацию об абсолютном значении суставного угла, а также скорости и ускорении его изменения. Они могут также участвовать в различении активных и пассивных движений в суставах.

Исходящие от гамма-клеток спинного мозга волокна иннервируют обе составляющие мышечного веретена – мышечные волокна с ядерной сумкой и мышечные волокна с последовательным расположением ядер. Афференты указанных волокон в составе соответственно Iа- и II-афферентов через задние корешки передают импульсацию на малые альфа-мотонейроны. В первом случае информация опосредуется через вставочные нейроны, и осуществляется тоническая корректировка во время произвольного движения- во втором – реализуется статическая иннервация мышц.

По итогам этих исследований была разработана концепция о ведущей роли гамма-петли в формировании спастичности (Ю.С.Юсевич, 1972). Однако последующие, проведенные на новом методическом уровне, работы P.Delwode (1985) по исследованию сегментарных спинальных кольцевых цепей не подтвердили гипотезу о селективной гиперактивности гамма-системы в механизмах становления спастичности.

Основные успехи в понимании спастичности достигнуты, главным образом, в ходе исследований, выполненных у больных с использованием клинических нейрофизиологических методик. Основным выводом из этих работ является следующий: спастичность является отражением событий, которые происходят на сегментарном уровне и обусловлены изменением возбудимости в нейрональных кольцевых цепях спинного мозга. Это проявляется гипервозбудимостью альфа-мотонейронов и интернейронов, опосредующих сгибательные рефлексы, снижением пресинаптического торможения Iа-афферентов, реципрокного и возвратного торможения, а также снижением возбудимости Iв-интернейронов (P.Delwoid, 1987- V.Dietz et al., 1991- R.Mazzcchio, A.Rossi, 1992 и др.).

Как известно, мышечный тонус в норме поддерживается проприоцептивными импульсами, генерируемыми самой мышцей, и регулируется спинальным сегментарным аппаратом через гамма-петлю. Последняя находится под контролирующим влиянием надсегментарных образований, которые формируют кольцевые системы подкорково-стволового (включая мозжечок) и корково-подкоркового уровней (А.Л.Леонович, 1990). Таким образом обеспечивается гармоничное функционирование спинного мозга, а также контроль за функцией альфа- и гамма-мотонейронов.

Одним из видов нейрофизиологических нарушений, возникающих при нарушении надсегментарного контроля локомоции, является исчезновение альфа- и гамма-сопряжения. Существующая в норме функциональная связь, определяющая однонаправленность изменений деятельности альфа- и гамма-систем, при нарушении нисходящего контроля часто как бы разрывается. В зависимости от того, какая система больше выходит из строя, различают альфа- и гамма-спастичность. Альфа-спастичность обусловлена избыточной импульсацией, распространяющейся от возбужденных альфа-клеток по их двигательным аксонам к мышечным волокнам. Гамма-спастичность является следствием чрезмерной сигнализации, поступающей от гамма-мотонейронов к мышечным рецепторам, а от них – к альфа-мотонейронам.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!