Морфогенез вірусів

Видео: Morphogenesis of Endoplasmic Reticulum Membrane-Invaginated Vesicles during Beet Black Scorch...

При внутрішньоклітинній репродукції вірусів формуються структури, відсутні в незаражених вірусом клітинах. Ці утворення — місця синтезу і зборки субвірусних структур (компонентів дочірніх віріонів) — одержали різні найменування — клітинні матрикси, «фабрики», віропласти, включення. Ці структури є продуктами кооперативних процесів клітини і вірусу, де чільна роль належить клітині.

Морфологічно матрикси виглядають по-різному в різних вірусів. Звичайно це місця синтезу білків, і тому в матриксах виявляються значні скупчення рибосом (полісоми). У їх склад входять також різні клітинні структури — мембрани, мікротрубочки, осміофільні волокна і т.п. При цьому матрикси здійснюють відповідний цикл розвитку. Якщо спочатку в них превалюють полісоми, то пізніше з`являються субвірусні компоненти, які можна виявити при використанні серологічних методів дослідження типу ІФ чи ІЕМ, а нерідко і при звичайній ЕМ. При деяких інфекціях матрикси зв`язані з мембранами ендоплазматичної мережі, апаратом Гольджі й іншими клітинними структурами, куди транспортуються усі вірусні компоненти.

Утворення, подібні з цитоплазматичними матриксами, виявлені також у ядрах, де відбувається репродукція більшості ДНК-містких вірусів. При фарбуванні клітин вони мають вид внутрішньоядерних включень. На пізніх стадіях інфекції в матриксах чи по сусідству з ними накопичується велике число віріонів, часто утворюючих кристалоподібні формування. Внутрішньоядерні кристалоподібні включення виявлені, наприклад, у рео-, адено-, папова-, парвовірусів. Процес формування віріонів у вірусів, що мають ліпопротеїдні оболонки, значно більш складний, чим у просто улаштованих, і протікає складніше. Так, наприклад, ізометричні нуклеокапсиди вірусу герпесу формуються в ядрах і надалі транспортуються в цитоплазму шляхом брунькування через ядерну мембрану. Після цього віріони транспортуються до апарата Гольджі, проходячи через мембрану ендоплазматичної мережі і захоплюючи її, як це було при проходженні через ядерну мембрану. Тому позаклітинний вірус має дві оболонки, одна з яких формується з ядерної, і з цитоплазматичної мембран.

Формування рибонуклеїнопротеїдних віріонів параміксовірусів відбувається в цитоплазмі, де вони накопичуються у виді тяжів і потім транспортуються до плазматичної мембрани. У цей час плазматична мембрана клітини вже модифікована, тому що в неї убудовані з зовнішньої сторони вірусні глікопротеїди, а з внутрішньої сторони — матриксний білок. При наближенні до таких модифікованих ділянок плазматичної мембрани рибонуклеопротеїдні тяжі згортаються в щільно упаковані клубки і, проходячи через плазматичну мембрану, покриваються нею, здобуваючи таким шляхом зовнішню оболонку. Цей тип формування віріонів називається брунькуванням. Брунькування може відбуватися і в внутрішньоклітинні вакуолі.

Морфогенез вірусу віспи ще більш складний. У цитоплазмі утворюються складні матрикси, у яких відбувається синтез численних вірусоспецифічних структур. Тут же відбувається і формування віріонів, що спочатку представляють пухирчасті утворення, і лише пізніше з цих попередників формуються зрілі віріони. Вихід вірусних часток із клітини здійснюється або шляхом брунькування через мембрани у внутрішньоклітинні вакуолі, або при руйнуванні клітини.

Біофізичні властивості вірусів. Біофізичні властивості вірусів характеризуються багатьма показниками, у тому числі константою седиментації, плавучою щільністю, дифузійними властивостями. Усі ці характеристики відносяться також до субвірусних компонентів. Найбільш важливими біофізичними характеристиками вірусів є седиментаційні властивості. Вони найчастіше виміряються при досліджені вірусів.

Седиментаційні властивості вірусів і субвірусних компонентів вимірюють за допомогою центрифугування в аналітичних і препаративних ультрацентрифугах. Коефіцієнт седиментації виражають в одиницях Сведберга в перекладі на стандартні умови (при температурі 20 °С в воді) і позначають як S20w.

Коефіцієнти седиментації віріонів залежать від багатьох факторів: розміру, маси, плавучої щільності, форми. Для визначення плавучої щільності віріонів і субвірусних структур застосовують рівноважне центрифугування в градієнтах щільності. Для віріонів і вірусних нуклеопротеїдів здебільшого використовують градієнти щільності сахарози і хлориду цезію. Плавуча щільність віріонів і субвірусних структур залежить насамперед від їх складу. Вона збільшується зі збільшенням відсотка вмісту нуклеїнових кислот і зменшується при підвищенні вмісту білків і ліпідів (Табл. 1).

Табл. 1. Коефіцієнти седиментації і плавучої щільності вірусів хребетних

Коефіцієнти седиментації і плавучої щільності вірусів хребетних