Друга фаза репродукції
Видео: 1812. Napoleonic Wars in Russia. 1 Серия. StarMedia. Документальный Фильм. Babich-Design
ТранскрипціяТранскрипція - це переписування інформації з ДНК на РНК за законами генетичного коду. Це означає, що РНК складається з нуклеотидних послідовностей, комплементарних ДНК. Нитки ДНК у ділянці транскрипції розділяються і функціонують як матриці, до яких приєднуються комплементарні нуклеотиди завдяки спарюванню комплементарних основ (аденін зв`язується з тиміном, урацил — з аденіном, гуанін з цитозином і цитозин - з гуаніном). Транскрипція здійснюється за допомогою спеціального ферменту ДНК-залежної РНК-полімерази, що зв`язує нуклеотиди шляхом утворення З’- 5’- фосфодіефірних містків. Таке зв`язування відбувається лише в присутності ДНК-матриці.
Продуктами транскрипції в клітині є іРНК. Сама клітинна ДНК, що є носієм генетичної інформацiї не може безпосередньо програмувати синтез білка. Передачу генетичної інформації від ДНК до рибосом здійснює РНК-посредник (іРНК). На цьому заснована центральна догма молекулярної біології, що виражається наступною формулою:
ДНК транскрипція РНК трансляціябілок,
де стрілки показують напрямок переносу генетичної інформації.
Реалізація генетичної інформації у вірусів. Стратегія вірусного генома у відношенні синтезу іРНК у різних вірусів різна. У ДНК-містких вірусів іРНК синтезується на матриці однієї з ниток ДНК. Формула переносу генетичної інформації в них така ж, як і в клітині:
ДНК транскрипція РНК трансляціябілок.
ДНК-місткі віруси, репродукція яких відбувається в ядрі, використовують для транскрипції клітинну полімеразу. До цих вірусів відносяться папова-, аденовіруси, віруси герпесу. ДНК-місткі віруси, репродукція яких відбувається в цитоплазмі, не можуть використовувати клітинні ферменти, що знаходяться в ядрі. Транскрипція їх генома здійснюється вірусоспецифічним ферментом – ДНК-полімеразою, що проникає в клітину в складі віріону. До цих вірусів відносяться віруси віспи і ірідовіруси.
РНК-віруси, у яких носієм генетичної інформації є не ДНК, а РНК, вирішують цю проблему особливим чином. У РНК-містких плюс-нитчастих вірусів, у яких функції іРНК виконує сам геном, передача генетичної інформації здійснюється по найбільш простій формулі:
РНКбілок.
До цієї групи вірусів відносяться пікорна-, тога-, коронавіруси. У них немає необхідності в акті транскрипції для синтезу вірусоспецифічних білків. Тому транскрипцію як самостійний процес у цих вірусів не виділяють. Інакше обстоїть справа у вірусів, геном яких не може виконувати функцію іРНК. У клітині синтезується комплементарна геному РНК, що і є інформаційною. Передача генетичної інформації в цих вірусів здійснюється по формулі:
РНК РНКбілок.
У цих вірусів транскрипція виділена як самостійний процес в інфекційному циклі. До них відносяться дві групи вірусів тварин:
1) віруси, геном яких представлений односпіральною РНК: ортоміксо-, параміксо-, рабдо-, буньявіруси. Оскільки геномна РНК цих вірусів є мінус-ниткою, зазначену групу вірусів називають мінус-нитчастими вірусами-
2) віруси, геном яких представлений двоспіральною РНК (диплорнавіруси). Серед вірусів тварин до них відносяться реовіруси.
У клітині немає ферменту, що може полімеризувати нуклеотиди на матриці РНК. Цю функцію виконує вірусоспецифічний фермент - РНК-залежна РНК-полімераза чи транскриптаза, що знаходиться в складі віріону і разом з ними проникає в клітину.
Серед РНК-містких вірусів хребетних є родина ретровірусів, що мають унікальний шлях передачі генетичної інформації. РНК цих вірусів переписується на ДНК, а ДНК інтегрує з клітинним геномом і в його складі переписується на РНК, яка має інформаційні функції. Шлях передачі генетичної інформації в цьому випадку здійснюється по більш складній формулі:
РНК ДНК РНК білок.
У складі цих вірусів є унікальний вірусоспецифічний фермент, який переписує РНК на ДНК. Цей процес називається зворотною транскрипцією, а фермент - зворотна транскриптаза, чи ревертаза. Той же фермент синтезує нитку ДНК на матриці ДНК. Двоспіральна ДНК після замикання в кільце інтегрує з клітинним геномом, і транскрипцію інтегрованої ДНК у складі клітинних геномів здійснює клітинна ДНК-залежна РНК-полімераза. Оскільки іРНК ретровірусів гомологічна геномній РНК (а не комплементарна їй), ретровіруси є плюс-нитчастими вірусами.
Транскрипція ряду ДНК-містких вірусів — папова-, аденовірусів, вірусів герпесу, парво-, гепаднавірусів — здійснюється в ядрі клітини, і в цьому процесі широко використовуються механізми клітинної транскрипції-ферменти транскрипції і модифікації транскриптів. Транскрипція цих вірусів здійснюється клітинною РНК-полімеразою II — ферментом, що здійснює транскрипцію клітинного генома. Однак особлива група транскриптів аденовірусу синтезується за допомогою іншого клітинного ферменту — РНК-полімерази III. У двох інших родин ДНК-містких вірусів тварин (віруси віспи і ірідовірусів) транскрипція відбувається в цитоплазмі. Оскільки в цитоплазмі немає клітинних полімераз, транскрипція цих вірусів має потребу в спеціальному вірусному ферменті - вірусній РНК-полімеразі. Цей фермент є структурним вірусним білком.
У РНК-містких вірусів транскрипція здійснюється вірусоспецифічними транскриптазами, тобто ферментами, закодованими у вірусному геномі. Ці транскриптази можуть бути як структурними білками, що входять до складу віріону (ендогенна транскриптаза), так і неструктурними білками, що синтезуються в зараженій клітині, але не включаються у віріон.
Синтез комплементарних РНК на батьківських матрицях за допомогою батьківської транскриптази зветься первинною транскрипцією на відміну від вторинної транскрипції, що відбуває на більш пізніх стадіях інфекційного циклу на знову синтезованих, дочірніх матрицях за допомогою нової синтезованої транскриптази. Велика частина іРНК у зараженій клітині є продуктом вторинної транскрипції.
У складно улаштованих РНК-містких вірусів тварин транскрипція відбувається не на матриці голої РНК, а в складі вірусних нуклеокапсидів чи серцевин (транскриптивні комплекси). Зв`язані з геномом капсидні білки не тільки не перешкоджають транскрипції, але і необхідні для неї, забезпечуючи правильну конформацію тяжа РНК, захист його від клітинних протеаз, зв`язок окремих фрагментів генома один з одним, а також регуляцію транскрипції.
Знову синтезовані іРНК виходять із транскриптивних комплексів і транспортуються до рибосом.
Регуляція транскрипції. Транскрипція вірусного генома строго регулюється протягом інфекційного циклу. Регуляція здійснюється як клітинними, так і вірусоспецифічними механізмами. У деяких вірусів, в основному ДНК-місткими, існує три періоди транскрипції: зверхранній, ранній і пізній. До них відносяться віруси віспи, герпесу, папова-, адено- і ірідовіруси. У результаті зверхранньої і ранньої транскрипції вибірково зчитуються ранні гени з утворенням ранніх іРНК. При пізній транскрипції зчитується інша частина вірусного генома — пізні гени, з утворенням пізніх іРНК. Кількість пізніх генів звичайно перевищує кількість ранніх генів. Більшість ранніх генів є генами для неструктурних білків — ферментів і регуляторів транскрипції — і реплікації вірусного генома. Навпроти, пізні гени здебільшого є генами для структурних білків. Звичайно при пізній транскрипції зчитується весь геном, але з перевагою транскрипції пізніх генів. Фактором регуляції транскрипції в ядерних вірусів є транспорт транскриптів з ядра в цитоплазму, до місця функціонування іРНК — полісомам.
Поделиться в соцсетях:
Похожие
