Структурно-функциональные особенности мозжечка и его роль в формировании двигательного акта

СТРОЕНИЕ МОЗЖЕЧКА

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенически старую часть - червь. Все афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории:

1. пути от вестибулярных нервов и их ядер.

2. соматосенсорные пути, идущие главным образом от спинного мозга. Примерно половина всех этих путей входят в мозжечок в виде мшистых волокон , остальные представляют собой спиннооливарные тракты, переключающиеся на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

3. нисходящие пути, идущие в основном от коры головного мозга . Сигналы от двигательных зон коры головного мозга поступают главным образом в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков - к его полушариям.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние- к четверохолмию. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. . В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково - узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум — древний мозжечок, включающий клочок и узелок- палеоцеребеллум — старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка- неоцеребеллум — самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - "дерево жизни" мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1 — 2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка- медиальнее его- пробковидное, еще медиальнее - шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.

Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1 — 2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 1010 - 1111. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т - образно. Каждая из ветвей длиной 1-2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками - зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14 — 15 млн. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости — веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

В молекулярном слое залегают три типа клеток: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.

В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие двигательные волокна - отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10—15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон - моховидные волокна. Они образуют множество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой или овоидной формы диаметром около 20 мкм образованы концевыми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5. Все синапсы в клубочке аксодендри-тические. Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток - зерен и около 600 тыс синаптических клубков.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!