Краткие сведения о развитии системы органов пищеварения
Поступление пищи у первичных многоклеточных организмов, по-видимому, происходило в полость, образованную энтодермальными клетками, как это имеет место у современной гидры (рис. 185). Захват пищи и удаление из организма продуктов жизнедеятельности происходили через одно и то же ротовое отверстие. Пищеварение было внутриклеточное. В дальнейшем из эктодермы впереди энтодермальной полости развились дополнительные приспособления для захвата пищи, образовалась ротоглотка и выделилась собственно пищеварительная кишка. В стенках этой кишки появились затем различные выпячивания внутрь кишечной полости, увеличившие площадь соприкосновения с пищевыми массами. Кишка начала удлиняться, изгибаться, в толще ее стенки образовались железы. Процесс пищеварения из внутриклеточного перешел в ферментативный, так как пищеварительные железы начали выделять в просвет пищеварительной кишки секреты, способствующие химической обработке пищевых масс. Процесс химической обработки и всасывания в удлинившейся кишке стал обеспечиваться лучше. Путем слияния впяченного эктодермального участка задней части тела с конеч
Рис. 185.Полусхема строения гидры:
/ — первичный рот- 2 — щупальцы- 3"— пищеварительная полость- 4 — мужские гонады- 5 — энтодерма- 6— эктодерма- 7 — женские гонады- 8 — почки бесполого размножения.
ной энтодермальной частью кишки и прорыва или рассасывания их в этом месте образовалось второе выходное, или анальное, отверстие кишечной трубки. В дальнейшем пищеварительная кишка разделилась на три части (рис. 186). Таким образом сформировались головная кишка, или ротоглотка (У), передняя (3, 5), средняя (7), задняя (16, 30, 31) кишки.
В ротовой полости на ранней ступени филогенеза появились зубы, выполняющие функцию захватывания и удержания пищи. Они имели форму конуса с острой вершиной, были весьма многочисленны и располагались по всей ротовой полости, образуя как бы частокол. Заглатываемая животным вода через него свободно вытекала обратно, а твердая пищевая масса и живые существа задерживались в ротовой полости.Такие зубы отличались однообразием формы, многочисленностью, слабым соединением с подлежащими образованиями. Они относятся к многосменным (полифиодонтным) зубам. С выходом животных на сушу челюсти их укоротились, число зубов уменьшилось, а приспособление животных к иным условиям питания привело к определенной концентрации зубов на двух аркадах, к их уплотнению, меньшей сменяемости и к более прочному соединению с глубжележащими образованиями. При этом одни из них утратили способность замены другими. Эти зубы получили название постоянных (монофиодонтные). Другие зубы — молочные — сохранили возможность заменяться вторым поколением зубов (постоянными), их называют двусменными (дифиодонтными).
В связи с различной функцией, выполняемой зубами в разных условиях существования животных, форма их также в значительной мере дифференцировалась. Одни из них, выполняя функцию схватывания, удерживания, разрывания добычи, сохранили коническую форму— клыки. Другие,
обеспечивая отрывание, срезание корма, приобрели острую режущую форму—резцы. Наконец, третьи, широкие зубы приспособились к дроблению или растиранию пищи, их называют коренными или мелющими. Коренные зубы по форме трущейся поверхности и по связи с предполагаемым постепенным усложнением их функции разделяют на типы: первичнозубчатые, трехзубчатые, трехбугорковые, или тупобугорковые, складчатые, лунчатые. Эта разнородность (гетеродонтность) зубной системы имела огромное значение в эволюции млекопитающих.
Существует две теории развития зубов в филогенезе. По одной из них предполагается, что зубы всех типов исторически развились из примитивного конического зуба путем постепенного его усложнения (рис. 187). На таком зубе вначале появились два дополнительных конуса меньшей величины, затем все три конуса выровнялись, переместились, у одних зубов стали более тупыми, у других, сросшись, образовали складчатую или лунчатую поверхность. В последнее время эта теория, дифференциации зубов в филогенезе оспаривается, ей противопоставляется теория срастания. По этой теории, зубы различных типов образовались в результате слияния отдельных простых конических зубов в целые комплексы. Эта теория, общепризнанная для объяснения происхождения сложных зубов низших позвоночных, подтверждается онтогенетическими исследованиями и в отношении некоторых высших позвоночных (Б. С, Матвеев).
В кишечной трубке в процессе филогенеза позвоночных произошли следующие изменения. Передняя кишка разделилась на пищевод (рис. 18(>—3) и расширенный мешок пищеварительной трубки — желудок (5), а у некоторых животных из расширения данной части кишки перед входом ее в грудную полость образовался еще зоб. Средняя кишка (7) значительно удлинилась, разделилась на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, в ней сформировался ряд желез. Задняя кишка (16) также несколько удлинилась и образовала небольшое выпячивание — зачаток слепой кишки. В конечный отдел задней кишки открылись выводные протоки органов мочеотделения и размножения, образовалась клоака (12)~ У млекопитающих наибольшие изменения произошли в задней кишке. Она сильно удлинилась и разделилась на три кишки: сле
Рис. 186. Схема расположения внутренних органов у позвоночных:
А — водных- Б — наземных- 1 — ротоглотка- 2 — жабры- 3 — пищевод- 4 — плавательный пузырь: 5 — желудок- 6 — поджелудочная железа- 7 — средняя кишка- 8 — янчннкщ 9—почки- 10 — осевой скелет туловища- 11 — мочеточник- 12 — клоака- 13 — щитовидная железа- 14 — печень- 15 — селезенка- 16 — задняя кишка- 17 — яйцевод- 18 — носовая полость- 19 — глотка- 20 — надпочечник- 21 — прямая кишка- 22 — мочеполовое преддверие- 23 — матка- 24 — мочевой пузырь- 25 — ротовая полость- 26 — гортань- 27 — трахея- 28 — вилочковая железа- 29 — легкое- 30 и 31 — задняя кишка
(30 — слепая и 31 — ободочная).
пую (30), ободочную (31) и прямую (21). Задняя кишка у млекопитающих, за исключением однопроходных, отделилась от выводных путей органов мочеотделения и размножения, которые стали открываться самостоятельно, а не в клоаку, потерявшую свое значение.
Длина кишечника находится в тесной связи с видом пищи. Животные, питающиеся концентрированными кормами, обладают более коротким кишечником по сравнению с животными, питающимися грубыми кормами, бедными питательными веществами. Так, у льва, питающегося мясом, развернутым кишечником можно обогнуть продольно туловище 3 раза, у собаки — 5 раз- у медведя, питающегося и растительной пищей, — 5,5 раза, у человека — 6 раз , у свиньи — 15 раз (длина его доходит до 23,5 м), у травоядных животных кишечник гораздо длиннее. У лошади развернутым кишечником можно обогнуть туловище 10 раз (длина его достигает 30 м), у крупных жвачных — 20 раз (длина до 57 м) и у мелких жвачных — 25—28 раз. Длина кишечника связана с характером корма, используемого животным в первый период постфетального развития.
Так, по данным Н. П. Чирвинского, длина кишечника овец, рано отнятых от матерей и получавших после отъема больше грубого корма, превышала длину их тела в 44— 51 раз. Длина же кишечника овец, содержавшихся дольше под матерью и получавших после отъема много концентрированного корма, превышала длину их тела только в 33—38 раз. Это различие в длине кишечника, связанное с рсдом пищи, отражается не только на его величине, но и на развитии отдельных кишок. Слепая кишка, например, отсутствует у животных, питающихся в основном животной пищей (мясоядные, медведи)- она мала у животных, питающихся смешанной пищей (яйцеродные, сумчатые насекомоядные, некоторые хищники и приматы), и, наоборот, велика у травоядных (сумчатые травоядные, копытные, грызуны). У некоторых рыб, амфибий и птиц две слепые кишки.
Кишечная трубка, или кишка (лат. — intestinum- греч. —- enteron), в ранний период развития зародыша является замкнутой и состоит из эндодермы и висцерального листка мезодермы с расположенным между ними слоем мезенхимы. В дальнейшем она соединяется с впячивающимися с разных сторон ротовой и заднепроходной ямками.
Ротовая ямка образуется впячиванием эктодермы, которая соприкасается со слепым концом кишки. На месте их схождения образуется глоточная перепонка, состоящая из эктодермы и энтодермы. В дальнейшем эта перепонка утончается, а затем и
Рис. 187. Схема филогенеза зубов и их типы:
/ — простой конический- 2, 3 — трехзубчатый с неравномерными зубцами- 4 — трехзубчатый с равномерными зубцами- 5 — трехбугорчатый- 6, 7 — четырехбугорчатый- 8 — складчатый- 9 — лунчатый.
разрывается, вследствие чего устанавливается сообщение между ротовой полостью и кишкой. Остатки от разорванной перепонки превращаются в первичные небные занавески.
Ротовая ямка окружается при этом пятью валиками. Расположенный над ямкой лобный отросток включает в себя полость нервной трубки. С боков и снизу ротовой ямки лежат парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, развивающиеся из соединительной ткани. Разделяющие их бороздки соответствуют будущим углам рта. Между ямкой заднего прохода и кишкой возникает заднепроходная (запирательная) перепонка, состоящая из тех же пластов зародышевых листков, которые находятся на месте образования рта. Связь между заднепроходной ямкой и кишкой устанавливается или путем разрыва запирательной перепонки, или путем расхождения клеток, образующих эту перепонку.
Дальнейшие превращения кишечной трубки. При возникновении кишечная трубка располагается под хордой и связана с ней и с первичными сегментами соединительной тканью.
Кишечная трубка, вначале короткая и прямая, начинает удлиняться, образуя изгибы и местами изменяя диаметр (рис. 188). Появляется расширение кишечной трубки в участке, прилегающем к дыхательному отделу,— закладка желудка. Из кишечной трубки выделяется передняя кишка: пищевод (4) и желудок (8). Затем дорсальная стенка желудка выпячивается по направлению к хорде, а вентральная, наоборот, впячивается внутрь желудка. Таким путем возникают большая и малая кривизна желудка. Остающаяся часть кишки, разрастаясь, образует два колена, подвешенных на брыжейке. Одно из них — нисходящее (11) направлено от желудка каудо-вентрально. Противоположным концом оно подходит к брюшной стенке и сообщается с желточным протоком (19). Другое колено — восходящее (15), являясь продолжением первого, идет от брюшной стенки в каудо-дорсальном направлении. У позвоночного столба оно поворачивается к заднему проходу.` Неподалеку от начала второго колена в нем образуется новое выпячивание — закладка слепой кишки (14). Таким путем остающаяся часть кишечной трубки делится на среднюю кишку (до закладки слепой кишки) и заднюю кишку (от закладки слепой кишки и до конца кишечной трубки).
Рис. 188. Положение кишечной трубки у зародыша:
/ — полость примитивного рта- 2 — язык- 3 — глотка- 4 — пищевод- 5 — зачаток трахеи- 6 — зачаток легких- 7 — селезенка- 8 — желудок- 9 — печень- 10 — зачаток поджелудочной железы- 11 — нисходящее колено первичной кишечной петли- 12 — отрезок аорты- 13 — краниальная брыжеечная артерия- 14 — зачаток слепой кишки- 15 — восходящее колено первичной кишечной петли- 16 — клоака- 17 — хвостовая кишка- 18 — урахус- 19 — желточный проток.
В процессе развития желудок плода и петли средней кишки делают два поворота. Первый поворот совершается на 180° по продольной оси справа налево, вследствие чего большая кривизна желудка смещается вентрально, а малая кривизна — дорсально. Второй поворот желудка происходит тоже справа налево, но по вертикальной оси, в результате чего входная часть— кардиа перемещается в левую сторону- выходная часть — пилорус, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, а также начальная часть тощей кишки перемещаются в правую сторону. В результате такого двойного поворота желудка подвешивающая
Рис. 189. Развитие и повороты кишечника крупного рогатого скота в утробный период
(по данным К. А. Васильева):
А — предполагаемое исходное положение кишечной трубки- Б — плод длиной 3 см- В — плод длиной 4,8 см- Г —- плод длиной 6 см- Д — плод длиной 7 см- ? — плод длиной 8,2 см- Ж— у теленка при рождении- / — краниальная брыжейка- 2 — нисходящая петля- 3 — желточный проток- 4 — восходящая петля- 5—слепая кишка- 6—двенадцатиперстная кишка- 7—конечная петля ободочной кишки- 8 — подвздошная кишка- 9 — тощая кишка- /0—<начальная петля ободочной кишки- //— спиральная петля ободочной кишки. Слепая, начальная и часть конечной петли ободочной кишки
лежат с правой стороны брыжейки.
его часть серо зной оболочки — брыжейка — сильно удлиняется и превращается в большой сальник, образуя при этом сальниковый мешок. Результатом этих поворотов является и то, что левый блуждающий нерв оказывается на передней стороне желудка, а правый — на задней.
Развитие, рост и повороты кишечника крупного рогатого скота вокруг краниальной брыжеечной артерии представлены на рисунке 189.
В кишечной трубке путем дифференциации ее стенки и главным образом элементов слизистой оболочки возникают кишечные ворсинки, различные пристенные и за-стенные железы (рис. 190), сохраняющие посредством протока связь с тем участком трубки, из которого они произошли. К таким железам относятся слюнные, печень, поджелудочная железа. У некоторых из застенных желез утратилась связь с материнским началом, секрет их стал выделяться непосредственно в кровь. Их называют железами внутренней секреции.
Печень (рис. 191) образуется путем выпячивания эпителия вентральной стенки двенадцатиперстной кишки в вентральную кишечную брыжейку. Из переднего отдела этого выпячивания развивается в дальнейшем паренхима печени (7), а из заднего — желчный пузырь (3). Образовавшаяся таким образом закладка печени отходит от кишки, сохраняя с ней связь посредством полой трубки — печеночно-пузырного протока (5).
В ранний плодный период печень занимает всю брюшную полость, затем она отстает по величине от роста тела животного. В связи с неодинаковой величиной и неравномерным ростом долей печени топография ее в брюшной полости с возрастом у животных меняется (К. А. Васильев).
Паренхима печени развивается из многочисленных тяжей клеток, которые отходят от переднего эпителиального зачатка ее. Эти тяжи многократно ветвятся и анасто-мозируют (соединяются) друг с другом, в результате чего образуется густая сеть печеночных тяжей. В эту сеть врастает соединительная ткань, которая разбивает железу на дольки. В соединительнотканном остове печени разветвляются кровеносные сосуды и нервы. Внутри дольки тяжи превращаются в секреторную часть и называются печеночными балками`, вне дольки они дают начало выводным протокам (см. рис. 216).
В первый период утробного развития животного печень является кроветворный органом и достигает больших размеров. Во вторую половину утробного периода печень уже начинает выделять желчь, но относительно становится меньше. Правая доля в этот
Видео: Развитие пищеварительной системы.
Рис. 190. Схема развития кишечника и его производных:/ — жабер+гые мешки- 2 — зачаток щитовидной железы-
3 — зачатки вилочковой железы- 3` — зачатки эпителиальных телец (околощитовидных желез) формирующиеся-
4 — легкие- 5 — желудок- 6 — печень- 7 — поджелудочная
железа- 8 — кишечник- 9 — желточный стебелек.период растет быстрее левой. После рождения детеныша относительная величина печени уменьшается значительно. Взаимоотношения по величине развития между печенью, желудком и кишечником с возрастом также заметно изменяются. Если в утробный перл-од животного наиболее развитой является печень (рис. 191—У), а желудок (7) представляется менее выраженным, то в послеутроб-ный период, наоборот, более развитым оказывается желудок, особенно рубец (см.рис. 223).
Поджелудочная железа (рис. 191—6, 8) также развивается путем выпячивания стенки двенадцатиперстной кишки, которые происходят в трех местах: одно в дорсальной стенке и два в вентральной, по бокам от первичной закладки печени. Вначале появляется дорсальное выпячивание, вентральные же образуются несколько позже. В дальнейшем все три закладки поджелудочной железы сближаются и затем сливаются в одну общую железистую массу. Протоки ее у разных животных различные. У лошади сохраняются два протока— дорсальный и вентральный, а у свиньи и крупного рогатого скота — только дорсальный. Дорсальный проток печени у овцы и вентральный проток у свиньи и крупного рогатого скота полностью редуцируются.
Развитие зубов. У низших позвоночных зубы развиваются путем окостенения сосочков кожи и слизистой оболочки, то есть являются производными кожи. Вполне развитый зуб состоит из эмали, дентина, цемента и имеет полость, заполненную пульпой (рис 192). Зубы млекопитающих делятся на молочные и постоянные. И те и другие развиваются из эпителия и мезенхимы десны.
Развитие молочных зубов начинается с утолщения эпителия края десны. Утолщенный эпителиальный участок впячивается в подлежащую мезенхиму десны и образует вубную пластинку. Она, как и десна, имеет подковообразную форму, и на ней различают наружную — щгчногубную и внутреннюю — язычную поверхность. На щечногуб-ной поверхности зубной пластинки появляются выступы, которые в дальнейшем приобретают форму колпачков и называются эмалевыми органами (5). Количество эмалевых органов соответствует количеству будущих молочных и постоянных зубов. Находящийся под эмалевым органом участок мезенхимы уплотняется и превращается во вторую часть зачатка зуба — зубной сосочек. Он, как шапкой, прикрыт эмалевым органом. Вокруг образовавшегося зачатка зуба развивается из окружающей его мезенхимы чехли к — зубной мешочек (рис. 193—11).
Эмалевый орган дифференцируется на три слоя клеток: наружные, внутренние клетки и пульпу эмалевого органа. Наружные клетки эмалевого органа (рис.192—6) в одном месте связываются при помощи шейки с зубной пластинкой. Под наружными
Рис. 191. Последовательное развитие печени (справа более поздняя стадия):
/ — печень- 2 — печеночный проток- 3 — желчный пузырь- 4 — пузырный проток- 5 — желчный проток- 6 — вентральный зачаток поджелудочной железы- 7 — желудок- 8 — дорсальный зачаток поджелудочной железы- 9 — двенадцатиперстная кишка- 10 — проток поджелудочной железы.
/ — эпителий десны- 2 — зубная бороздка- 3 — первичная зубная пластинка- 4 — шейка эмалевого органа- 5 — эмалевый орган- 6 — наружные клетки эмалевого органа- 7 — пульпа эмалевого органа- S — внутренние клетки эмалевого органа- 9 — зачатки эмалевых призм- 10 — мезенхимный сосочек- // — клетки — образователи дентина, или одонтобласты- 12 — дентин- 13 — кровеносные сосуды- 14 — развивающаяся челюстная кость- 15 — соединительная ткань десны.
клетками расположен слой звездчатообразных клеток, образующих пульпу эмалевого органа (7). Под ним находится слой внутренних клеток, непосредственно прилегающих к зубному сосочку и в процессе развития дающих начало эмали. Эти клетки называются также эмалеобразователями или адамантобластами (8). Эмалевый орган образует выступы и складки соответственно форме коронки будущего зуба. В области корня наружные и внутренние клетки эмалевого органа развиваются в эпителиальное влагали-Щг, которое определяет форму корня зуба, но эмали там не образует и в дальнейшем редуцируется.
Мезенхимные клетки зубного сосочка также дифференцируются. Наружные клетки его, прилегающие к эмалеобразователям эмалевого органа, принимают эпителиообраз-ный вид и становятся дентинообразователями — одонтобластами (11). Остальные клетки зубного сосочка образуют пульпу зуба. Дентинообразователи вырабатывают дентин, откладывая его в сторону эмалевого органа, причем сами они отходят от эмалевого органа, оставляя в массе дентина лишь свои отростки. Дентин— это вид костной ткани. Однако в отличие от кости в массе его, кроме промежуточного вещества, находятся только отростки клеток (одонтобластов), тогда как тела их оказываются лежащими на границе с зубной пульпой. Благодаря этому дентин пронизан массой радиально идущих канальцев, которые несколько шире, чем отростки клеток. В результате облегчается обмен веществ в дентине и эмали зуба. По мере образования дентина слой дентинообра
Рис. 193. Смена зубов. Сагиттальный распил нижней челюсти:
/ — эмаль молочного зуба- 2 — дентин молочного зуба- 3 —» пульпа- 4 — десны- 5 — корневая оболочка, или луноч-ковая надкостница- 6 — цемент молочного зуба- 7 — нижнечелюстная кость- 8 —остаток зубной пластинки и костная перегородка между молочными и постоянными зубами- 9 — эмалевый орган постоянного зуба- 10 — зачаток постоянного зуба- // — мешочек постоянного зуба- 12 — зубной сосочек постоянного зуба.зователей оттесняется вглубь, и в результате размер пульпы зуба уменьшается. Вначале дентин появляется в той части зуба, которая в дальнейшем будет располагаться над поверхностью десны и называться коронкой, а позже — в области тс и части зуба, которая будет скрыта в глубине десны и называться корнем. В пульпе зуба мезенхима превращается в рыхлую соединительную ткань и образует богатую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. У вершины корня пульпа сообщается с окружающей тканью. В этом месте нет дентина, благодаря этому образуется отверстие зубного канала, ведущее в зубной канал, в котором и находится пульпа. Через отверстие зубного канала в пульпу врастают ветви тройничного нерва.
Вслед за развитием дентина в области коронки начинает образовываться эмаль. Внутренние клетки эмалевого органа становятся призматическими — эмалеобразователи, или адаман-тобласты. Апикальный конец каждой клетки -эмалеобразовательницы, сформирует одну приз-мочку эмали, после чего базальная часть клетки, обращенная к пульпе эмалевого органа, редуцируется. В результате в области будущей коронки короткокоронкового зуба дентин сверху покрывается слоем эмали. Она состоит из ряда длинных, слегка изогнутых и тесно прижатых друг к Другу призматических палочек. Наружные клетки и пульпа эмалевого органа образуют кутикулу эмали, покрывающую эмаль снаружи. Из клеток зубного мешочка развивается наружный слой корня зуба — цемент, — ткань/ близкая по строению к грубоволокнистой кости. Питается она за счет надкостницы. Кроме цемента, из материала зубного мешочка образуется лупочковая надкостница, при помощи которой зуб соединяется со стенкой зубной альвеолы. Вслед за коронкой появляется корень зуба. Увеличиваясь в длину, зуб постепенно выдвигается по направлению к поверхности десны, так как вглубь он не может погружаться из-за твердой костной стенки альвеолы нижней челюсти, развившейся к этому времени из окружающей зачаток зуба мезенхимы. В результате зуб выходит над ее поверхностью. Этот процесс называется прорезыванием зубов.
Зубы бывают короткокоронковые и длиннокоронковые. У короткокоронковых коронка невелика и при прорезывании скоро вся оказывается над поверхностью десны. Она состоит из эмали, дентина и пульпы зуба. Корень формируется рано и состоит из цемента, дентина и пульпы зуба. Между коронкой и корнем находится хорошо выраженная шейка зуба. В длиннокоронковых зубах коронка очень длинная, формируется она долго и длительное время выдвигается над поверхностью десны. Она состоит, в отличие от короткокоронковых зубов, не только из эмали, дентина и пульпы, но сверху покрыта цементом, благодаря чему зубы имеют желтый цвет. Корень закладывается после рождения, и, пока он формируется, зубная коронка постепенно выдвигается из десны. Корень состоит, как и у короткокоронкового зуба, из цемента, дентина и пульпы. Шейка в таких зубах не выражена. Такая особенность строения в развитии длиннокоронковых зубов является приспособлением к разжевыванию твердой растительной пищи, которая вызывает быстрое стирание жевательной поверхности зубов. Эти потери зубного вещества восстанавливаются благодаря медленному , но длительному выдвиганию коронки в течение жизни.
Смена молочных зубов на постоянные. Зачаток постоянного зуба закладывается у задневнутренней поверхности молочного зуба и располагается сначала в одной с ним зубной луночке, а затем отделяется формирующейся между ними костной перегородкой (рис. 193).
По мере развития постоянного зуба костная перегородка разрушается, корень молочного зуба рассасывается, связь его с альвеолой ослабляется, и молочный зуб постепенно вытесняется постоянным зубом, пока не выпадет совсем. Перегородка, существовавшая некоторое время между этими зубами, редуцируется. В отличие от мелочных постоянные зубы не имеют резко выраженной шейки, коронка их более широкая,
ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Система органов пищеварения, выполняя весьма разнообразные функции, делится на головную кишку, или ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.
Ротоглотка состоит из рта и глотки. Ртом животное захватывает корм. Твердая и жидкая пища в ротовой полости обследуется на вкус, твердая пища подвергается механической обработке (дроблению, разжижению), а у некоторых животных и химической — под влиянием птиалина, способствующего превращению крахмала пищи в сахар. Из ротовой полости пищевые массы проходят в глотку, а из нее без задержки переходят в пищевод и желудок, составляющие переднюю кишку. В желудке пищевые массы перемешиваются, перетираются, мацерируются. Здесь же пищевые массы подвергаются воздействию желудочного сока, который способствует расщеплению белков на легкорастворимые и хорошо всасывающиеся пептоны. В желудке происходит частичное всасывание питательных веществ. Из желудка пищевая масса в виде полужидкой кашицы поступает в двенадцатиперстную кишку, откуда переходит в тощую, а затем в подвздошную. Эти три кишки составляют среднюю кишку, или тонкий отдел кишечника, где заканчивается процесс химического разложения пищевых масс на составные элементы (белки, жиры, углеводы и пр.) под влиянием пищеварительного сока, выделяемого кишечными железами, печенью и поджелудочной железой.
Кишечный сок имеет щелочной характер. В средней кишке в ос-основном происходит процесс всасывания растворенных веществ. Длина средней кишки у всех животных наибольшая, Из подвздошной кишки пищевая кашица переходит у одних животных в слепую кишку, у других — в ободочную. Из слепой кишки остатки пищевой кашицы передвигаются в ободочную, а из последней — в прямую. Все эти три кишки вместе составляют заднюю кишку, или толстый отдел кишечника. В этом отделе заканчивается химическая обработка пищевой кашицы и всасывание питательных веществ, а не использованные организмом вещества формируются в каловые массы.
В соответствии с различным характером процессов, протекающих в том или ином отделе системы органов пищеварения, строение органов, составляющих эти отделы, весьма различно.
Ротоглотка Ротовая полость
Рот — os, делится на преддверие ротовой полоста—узкая щель, снаружи ограниченная губами и щеками, а внутри деснами и зубами в сомкнутом состоянии, и собственно ротовую полость — пространство, ограниченное с боков и спереди зубами, сверху — твердым нёбом, снизу — дном собственно ротовой полос1*и, почти целиком занятой языком- задней ее границей является мягкое нёбо. Вход в ротовую полость, образованный губами, называется ротовым отверстием, а выход из ротовой полости в глотку — зевом.
Рис. 194. Начальная часть головы:
А — крупного рогатого скота- Б — свиньи- В — лошади- 1 — ноздря- 2 — чувствительные (осязательные волосы)- 3 — верхняя губа- 4 — носо-губное зеркальце- 5 — нижняя губа- 6 — хоботок (пятачок)- 7 — ложная ноздря- 8 — подбородок- 9 — мышцы языка и подъязычной кости.
Губы — labia (рис. 194). Различают верхнюю и нижнюю губы. Строение характерно для стенки пищеварительной трубки. Их внутренним слоем является слизистая оболочка, средним — мышечный слой, наружный слой представлен кожей.
Слизистая оболочка — продолжение кожи, покрыта плоским многослойным эпителием. Мышечный слой состоит из поперечнополосатой мышечной ткани.
В основе его лежит круговая мышца рта, выполняющая функцию сфинктера ротового отверстия. В эту мышцу от костей черепа по радиусу врастают мышцы-дилятаторы, они открывают или расширяют ротовое отверстие. У разных животных эти мышцы выражены неодинаково, в зависимости от различной подвижности губ и разного участия их в захватывании корма. Наиболее подвижные губы у лошади и овцы. У крупного рогатого скота и свиньи губы менее подвижны. У свиньи вместе с мышцами, расширяющими ротовое отверстие, располагается особая хоботковая мышца. Она обеспечивает различные движения хоботковой кости, составляющей костную основу пятачка.
Кожа губ у одних животных (лошади) покрыта волосами, у других — большая или меньшая часть их безволосая и называется губным зеркальцем. У овцы и собаки безволосый уча сток кожи имеется возле входа в носовую полость — носовое зеркальце. У крупного рогатого скота губное и носовое зеркальца сливаются, образуя носо-губное зеркальце (4). У свиньи верхняя губа, сливающаяся с хоботком, называется пятачком (6). Безволосая кожа губ и носа имеет ряд слизистых желез, которые, выделяя на поверхность кожи секрет, не дают ей высыхать. При повышенной температуре тела животного носовое или носо-губное зеркальце делается сухими бол ее теплым, чем у здоровых животных.
Щеки — buccae (рис. 153)— в основном такого же строения, что и губы, то есть состоят из кожи, мышц и слизистой оболочки. Последняя также покрыта плоским многослойным эпителием, который у животных, питающихся грубыми растительными кормами, образует ряд ороговевающих сосочков. Эти сосочки хорошо выражены у рогатого скота, но еще лучше — у верблюда.
Десны — gingivae — складки слизистой оболочки кожного типа, покрывающие челюсти и укрепляющие положение зубов в костных альвеолах. Подслизистой основы в деснах нет. У жвачных животных, не имеющих,верхних резцовых зубов, слизистая оболочка десны в области тела резцовых костей очень плотна, утолщена и называется зубной пластинкой, которая обеспечивает им возможность срывать растительный корм. Ее эпителий состоит из мощного базального слоя.
Зубы — dentes — имеют коронку (венчик), корень, шейку и внутри-зубную полость (рис. 195). Зубы одних животных сохраняют без изменения свое положение. У других животных на протяжении всей жизни по мере стирания зуба происходит выдвижение его из зубной альвеолы в ротовую полость. Зубы первого типа называются короткокоронковыжи, зубы второго типа — длиннокоронковыми.
Короткокоронковые зубы имеют короткую коронку и хорошо выраженную шейку. Корни их также сравнительно короткие и сидят в альвеолах неглубоко. Вследствие этого зубы у крупного рогатого скота бывают шаткими, особенно к старости. У мелкого рогатого скота корни резцовых зубов
Рис. 195. Резцовые зубы жвачных и лошади:
Л — продольный разрез резцового зуба жвачных- Б — резцовый зуб лошади спереди и В — вид в продольном разрезе- Г — форма поперечного сечения зуба лошади на разном уровне стирания его- а — коронка- б—шейка- в — корень- / — наружный слой эмали- 2 — дентин- 3 — полость, заполненная пульпой- 4 — цемент- 5 — альвеола нижней челюстной кости- 6 — лимфатический сосуд- 7 — артерия- 8—нерв- 0— вена- /0 — периост- // — внутренний слой эмали- 12 — зубная чашечка- 13 — следы зубной чашечки- 14 — зубная звезда.ТАБЛИЦА Количество зубов, молочных и постоянных у сельскохозяйственных животных
Зубы по функции и форме делятся на резцы, клыки и коренные.
Резцовые зубы постоянные — dentes incisivi — условно обозначаются— J- молочные — dentes incisivi decidui—Jd.
Резцов у большинства сельскохозяйственных животных бывает по шесть на резцовой и нижнечелюстной костях. Два резца, расположенные спереди, в центре зубной аркады, называются зацепами, два резца, лежащие по краям аркады — окрайками и два резца, находящиеся между зацепами и окрайками — средними. Клыки — denies canini (С) — встречаются у жеребцов, меринов и у свиней обоего пола. Коренные зубы бывают молочные и постоянные. Три первых коренных зуба имеют молочных предшественников, расположены орально и называются премолярами — denies prae-molares (P), а последующие бывают только постоянными, молочных предшественников не имеют и называются молярами — dentes molares (M) (лат. mola — жернов мельницы- molo — мелю). В большинстве случаев коренных зубов у сельскохозяйственных животных 24. Располагаются они на верхней и нижней челюстных костях, по шесть зубов на каждой челюсти каждой стороны.
Коренные зубы верхней челюсти у травоядных животных имеют довольно широкую жевательную поверхность и расставлены более широко, чем на нижней челюсти. Вследствие этого зубы верхней и нижней челюстей не совпадают. Это благоприятствует боковым, мелющим движениям. Изредка у млекопитающих появляются дополнительные зубы: волчий зуб, расположенный впереди премоляров, и зуб мудрости, вырастающий сзади последнего коренного зуба (у приматов). Эти добавочные зубы являются напоминанием о многочисленности и многосменное™ зубов далеких предков млекопитающих животных.
У крупного и мелкого рогатого скота нет клыков и верхних резцов- нижних резцов у них не шесть, а восемь. Предполагают, что дополнительная пара резцов, ставших у рогатого скота окрайками, является видоизменением клыков. Среди резцовых зубов рогатого скота различают: зацепы, окрайки, средние медиальные (рядом с зацепами) и средние латеральные (рядом с окрайками). Коренные зубы рогатого скота относятся к типу лунчатых зубов.
Рис. 196. Сагиттальный распил головы лошади:
1 — кожа- 2 —- твердое нёбо- 3 — нёбные валики- 4 — язык и его мускулатура- 5 — носовая кость- 6 — лобная кость- 7 — хрящевая перегородка носа- 8 — лобный синус- 9 — глотка- 10 — отверстие глоточнобарабанной трубы- // — синус клиновидной кости- 12 — головной мозг- 13 — дивертикул слуховой трубы- 14 — тело клиновидной и затылочной кости- 15 —> чешуя затылочной кости- 16 — спинной мозг- 17 — позвонок в разрезе- 18 — пищевод- 19 — выйная связка- 20 —< верхняя губа- 27 — верхний и 22 — нижний резцы- 23 — нижняя губа- 24 — хоаны- 25 — мягкое нёбо- 26 — подгортанннк- 27 — гортань- 25 —трахея- 2Р — хрящи трахеи.
Первого молочного коренного зуба у свиней нет. На этом месте впоследствии прорезывается постоянный зуб, обозначаемый как первый пре-моляр (Рг), или волчий зуб. По строению он похож на второй коренной зуб, но очень мал и у некоторых свиней отсутствует. Постоянные коренные зубы свиньи относятся к типу многобугорчатых.
У лошади зубы более сложного строения. Качество корма, различная крепость и структура дентина зуба влияют на закономерности их изменчивости. У кобыл 24 молочных зуба и 36 постоянных. У самцов на четыре зуба больше, так как они имеют клыки, которых у кобыл обычно не бывает. Для резцов характерно наличие особых углублений в коронках зубов, называемых зубными чашечками. Они образованы впячиванием трущейся поверхности зуба в глубь него. Постоянные резцы очень длинные (рис. 195—Б, В). Длинная коронка такого зуба в разных местах различной формы поперечного сечения. Вследствие стирания в процессе жевания и выдвижения при этом из десны и альвеолы резцового зуба его поперечная форма периодически представляется иной: сначала она поперечноовальная, затем круглая, дальше — треугольная и, наконец, обратноовальная. Зубная чашечка также при этом стирается. Так как она на нижних резцах вдвое мельче (около 6 мм), чем на верхних (около 14 мм), то на нижних резцах и стирается вдвое раньше.
При стирании чашечки до дна остаток эмали называется чашечным следом (13). По мере стирания коронки зуба к трущейся поверхности его постепенно приближается зубная полость, которая зарастает дентином. Дентин со стороны трущейся поверхности зуба имеет вид темного пятна — зубная звезда. Форма звезды соответствует форме поперечного сечения зуба ж)-шади определенного возраста. Постоянные резцовые зубы лошади изогнутые. Поэтому верхние и нижние резцы у молодого животного расположены под очень тупым углом друг к другу, который в дальнейшем, по мере стирания зубов, становится все более острым. Молочные клыки у лошади развиваются с шестимесячного возрастало обычно полного развития недостигают и не прорезываются. Коренные зубы лошади относятся к типу складчатых.
У собаки 32 молочных зуба и все относятся в основном к зубчатому типу.
Знание закономерностей развития, строения, роста и смены зубов сельскохозяйственных животных имеет определенное хозяйственное значение. При определении возраста животного по зубам исходят из следующих морфологических особенностей: 1) отличия молочных зубов от постоянных- 2) времени появления молочных резцовых зубов и 3) премоляров- 4) времени появления постоянных резцовых зубов- 5) клыков- 6) премоляров и 7) моляров- 8) степени стирания зубов и выявляемых в связи с этим различных форм поперечного сечения их. У лошадей отмечают еще стирание зубной чашечки и появление зубной звезды на постоянных резцах, а также изменения угла наклона верхних постоянных резцов по отношению к нижним резцам,
Твердое нёбо — palatum durum (рис. 196—2) — является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой полости. Оно состоит из нёбных костей, нёбных отростков верхнечелюстной и резцовой костей и расположенной на них слизистой оболочки, покрытой плоским многослойным эпителием. На ротовой поверхности твердого нёба различают продольный шов и шероховатые поперечные валики (3), способствующие удержанию корма в ротовой полости. У жвачных эти валики расположены только в передней половине твердого нёба, между молярами их нет, и твердое нёбо здесь гладкое, что и не мешает возвращению пищи из рубца во время жвачки.
Мягкое нёбо — palatum molle, или нёбная занавеска, — velum palati-num (25) — непосредственное продолжение слизистой оболочки твердого нёба и включает в себя мускулатуру. Противоположный от твердого нёба конец нёбной занавески располагается свободно. Мягкое нёбо подвижно и находится на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Свободный конец мягкого нёба имеет выемку и образует нёбную дугу, формирующую выход из ротовой полости в глотку —зев. От нёбной дуги отходят две пары складок слизистой оболочки. Одна из них направляется к пищеводу и над ним формирует нёбно-глоточную дугу, а другая, переходя на язык, образует нёбно-язычные дуги. Поверхность мягкого нёба со стороны ротовой полости соприкасается с проглатываемой пищей и покрыта многослойным плоским эпителием. Противоположная сторона его, соприкасающаяся с воздухом, проходящим из носовой полости через глотку в гортань и обратно, выстлана цилиндрическим мерцательным эпителием.
У рогатого скота, свиньи и собаки мягкое нёбо сравнительно короткое, у лошади оно длинное. Тесно смыкаясь с надгортанным хрящом, оно у боль;"шинства лошадей довольно плотно закрывает вход в глотку, вследствие чего они дышать через рот почти не могут.
Язык — лат. — lingua, греч. — glossa (рис. 197) — занимает почти всю ротовую полость. У всех животных язык обеспечивает при жевании подкладывание корма к той или иной стороне зубов, удерживание его в ротовой полости, растирание его с помощью нитевидных сосочков (1). Ряд животных при помощи языка захватывает твердую и жидкую пищу. При глотании язык проталкивает пищевой корм в глотку. Кроме того, в языке имеются вкусовые сосочки, являющиеся органами вкуса (2, 4, 11). По своему развитию язьж представляет складку слизистой оболочки с богатой мускулатурой внутри.
У языка различают спинку, боковые и вентральную поверхности, корень, тело и верхушку. Спинка языка (5) обращена к твердому и мягкому нёбу, боковые поверхности (9) —к деснам и зубам, вентральная поверх-
Рис. 197. Язык коровы (Л), свиньи (?), лошади (В):
а — верхушка- б — тело и в — корень языка- 1 — нитевидные сосочки- 2 — грибовидные сосочки- 3 — подушка языка- 4 — валиковидные сосочки- 5 — спинка языка- 6 — нёбно-язычная дужка- 7 — нёбная миндалина- 8— сильно развитые сосочки- 9— боковая поверхность- 10 — - язычно-надгортанная
складка- 11 — листовидные сосочки.
ность — ко дну ротовой полости. Корень языка (в) представляет мощную, сравнительно короткую его часть. Задним концом он тесно связан с подъязычной костью и занимает место от этой кости до последнего коренного зуба, соединяясь с дном ротовой полости. В корне языка ясно выражена лишь спинка. Тело языка имеет спинку (5) и боковые поверхности (9). Оно значительно длиннее корня и располагается на уровне коренных зубов. Вент-рально тело языка также не свободно, а связано с дном ротовой полости. Ощзистая сэболочка тела на месте перехода его в верхушку образует на вентральной поверхности в средней сагиттальной плоскости особую складку — уздечку- переход слизистой оболочки с корня языка на надгортанный хрящ образует язычно-надгортанную складку (10). -Верхушка языка занимает всю переднюю часть ротовой полости, упираясь в резцовые зубы (а).
На языке различают четыре вида сосочков. Одни из них — нитевидные (1) выполняют механическую функцию, а три других вида — грибовидные (2), валиковидные (4) и листовидные (11) — вкусовые.
Язык рогатого скота (А) жесткий, имеет на спинке особое утолщение — подушку языка (3), в перегородке языка — язычный хрящ, уздечка языка двойная. Нитевидные сосочки крупные, сильно ороговевшие. На верхушке и примыкающей к ней части тела языка нитевидные сосочки с более острой вершиной, а на подушке языка они более толстые и тупые. Грибовидные сосочки наиболее хорошо видны на верхушке языка. У крупного рогатого скота в них мало вкусовых луковиц, у овец — больше. Валиковидные сосочки находятся на спинке близ подушки языка. Их насчитывается от 8 до 17. Задние из них более крупные. Листовидные сосочки отсутствуют.
Язык свиньи (Б). В продольной перегородке также имеется язычный хрящ. Уздечка языка у них тоже двойная. Нитевидные сосочки мягкие, удлиненные. В грибовидных сосочках много вкусовых луковиц, более ясно их обнаруживают на краях средней трети языка. Валиковидных сосочков два, по одному на каждой стороне у корня языка. Они очень богаты вкусовыми луковицами. Недалеко от валиковидных располагаются листовидные сосочки.
Язык лошади без подушки и язычного хряща (В). Нитевидные сосочки мягкие, узкие и длинные. Грибовидные сосочки лучше видны на боковой поверхности верхушки и тела языка. В них мало вкусовых луковиц. Валиковидных сосочков чаще два, но бывает и больше. Располагаются они на спинке языка, ближе к корню. Листовидных сосочков два. Форма их удлиненно-овальная, располагаются по бокам корня языка. Уздечка языка состоит из одной складки.
Язык собаки на середине спинки имеет продольный язычный желобок, а под верхушкой его находится ясно выраженная уздечка. Нитевидные сосочки располагаются густо. Грибовидные сосочки распространяются по всей спинке языка. Валиковидных сосочков 2—3- листовидные сосочки выражены слабо. В основании языка заложен язычный хрящ.
Дно ротовой полости находится между боковой поверхностью языка, десной и под верхушкой языка. Оно выстлано слизистой оболочкой, покрытой плоским многослойным эпителием и расположенной на мускулатуре. По бокам передней части дна ротовой полости, под верхушкой языка, у рогатого скота и лошади имеется по два возвышения — подъязычные или голодные бородавки. В них открываются выводные протоки подчелюстной железы, а у рогатого скота и свиней —длиннопротоковой подъязычной слюнной железы. По бокам языка в дне ротовой полости открываются выводные протоки короткопротоковой подъязычной слюнной железы.
Гистологическое строение языка. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально, обеспечивая укорочение, уплощение и суживание языка. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой кожного типа, то есть эпителий ее многослойный плоский. В собственной пластинке слизистой и между пуч-ка^и мышечных волокон располагаются сложные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие секрет серозного, слизистого и смешанного характера. За счет выпячивания слизистой оболочки спинки языка формируется множество нитевидных сосочков, выполняющих механическую функцию, и три вида вкусовых сосочков: грибовидные, валиковидные и листовидные.
Нитевидные сосочки (рис. 198—А) состоят из соединительнотканной основы, являющейся продолжением собственной пластинки слизистой оболочки языка и многослойного плоского эпителия, образующего наружный слой сосочка. На вершине сосочка поверхностные слои эпителия орогове-вают, образуя роговой слой, придающий вершине сосочка жесткость. Эти сосочки, вершина которых направлена аборально, обусловливают шероховатость языка и способствуют удержанию пищи в ротовой полости. Роговой же слой сосочка предохраняет слизистую оболочку языка от повреждения грубым кормом. Кроме того, эти сосочки выполняют осязательную функцию.
Вкусовые сосочки (рис. 193—5- 199) в зависимости от формы складок слизистой оболочки имеют разную форму. У грибовидных сосочков (рис. 197—2) складка расширена у вершины и сужена у основания, что м придает нм сходство с грибом. У валиковидных (4) такая же примерно по форме складка окружена кольцевой бороздой и валиком. На дне борозды
Рис. 198. Сосочки языка:
• сосочки лошади- Б — листовидные сосочки кролика- / - ороговевший эпителийд * "Г „,,^^ отаадг-«»—^~~»"—** ^сиов* ^сочка- ^-вкусовая луковица- 5-выводной ждаой злителий- ? — соеткительаотканиая ОСНОВА СОСОЧКЗ- ^—Щ?Шяяг a/iw-v-r проток серозной же
открываются протоки слюнных желез. Листовидные сосочки (.//) состоят из ряда складок, напоминающих листки книги. Между листками также открываются протоки слюнных желез. Все вкусовые сосочки имеют соединительнотканную основу, покрытую снаружи эпителием. Последний в связи с особенностями функции вкусовых сосочков, будучи многослойным плоским эпителим,*не ороговевает. В толще эпителия лежат вкусовъие луковицы (рис. 199). Они состоят из вкусовых клеток, несущих волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов лежат в луковице, подобно долькам мандарина. В центре луковицы небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток отходят к головному мозгу чувствительные нервы.
С грибовидными сосочками связан лицевой нерв (VII), ъ валико-видными и листовидными —языкоглоточный (IX). Нитевидные, грибовидные сосочки и слизистая оболочка языка иннервируются тройничным (Vna-ра) нервом.
Железы ротовой полости. Слюнные железы — glandulae salyvales (рис. 200) — у наземных животных возникли под влиянием необходимости увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. Секрет их называется слюной. У некоторых животных слюна содержит особый фермент птиалин, способствующий превращению крахмала в сахар. Слюнные железы бывают пристенные и за
стенные. К пристенным железам относят губные (2), щечные (6), язычные, нёбные, к застенным — парные околоушные, подъязычные и подчелюстные.
Рис. 199. Вкусовая луковица:
1 — многослойный плоский эпителий- 2 — поддерживающая клетка вкусового сосочка- 3 — вкусовая клетка- 4 — вкусовая пора- 5 — нервные окончания в почке- 6 — нервное волокно, отходящее от луковицы.
Околоушная слюнная железа — glandula parotis —рогатого скота (А—/) располагается между ветвью нижней челюсти и ухом. Ее верхняя часть шире нижней. Выводной околоушный проток ее сначала идет в межчелюстном пространстве, затем переходит через сосудистую вырезку с медиальной стороны челюсти на латеральную поверхность головы и открывается в щеке, в преддверии ротовой полости,
на уровне четвертого верхнего коренного зуба. У овец он идет по наружной поверхности массетера и открывается в преддверии ротовой полости, против средины линии коренных зубов верхней челюсти. Уровень впадения протока околоушной железы относительно коренных зубов верхней аркады с возрастом овец изменяется: у ягнят при рождении он открывается на средине второго молочного премоляра, у животных 12—18-месячного возраста —между третьим и четвертым, а у овец 4-летнего возраста и старше проток открывается между четвертым и пятым коренными зубами (В. Т. Димов). Околоушная слюнная железа свиньи (Б) также располагается сзади нижней челюсти. Форма треугольная с вершиной, обращенной вверх. Выводной проток расположен, как у рогатого скота, и открывается в преддверии ротовой полости, против четвертого или пятого коренного зуба. У лошади железа расположена между первым шейным позвонком и ветвью нижней челюсти. Форма ее несколько приближается к четырехугольнику. Выводной околоушный проток сливается из 3—4 крупных протоков, проходит так же, как у рогатого скота, и открывается низким слюнным сосочком в щеке, против третьего коренного зуба. У собаки околоушный проток идет по наружной поверхности большой жевательной мышцы и оканчивается на уровне третьего коренного зуба. Подчелюстная железа — glandula submandibularis — у рогатого скота (А—5) довольно длинная, располагается от первого шейного позвонка до уровня сосудистой вырезки в подчелюстном пространстве. Длинный подчелюстной проток открывается в подъязычной бородавке. Железа свиньи небольшая, округлой формы, прикрыта околоушной железой, расположена приблизительно на уровне угла нижней челюсти. Подчелюстной пробок лежит в подчелюстном пространстве и открывается в дно ротовой полости, возле уздечки языка. У лошади (В—5) железа довольно длинная, лежит на протяжении от первого шейного позвонка до тела подъязычной кости. Подчелюстной проток проходит в мускулатуре межчелюстного пространства, на медиальной поверхности подъязычной железы, и открывается в подъязычной бородавке на дне ротовой полости. У собаки железа округлой формы, частично прикрыт-! околоушной железой и почти не уступает ей по величине. Подчелюстной выводной проток открывается возле голодной бородавки.
Подъязычная железа —glandula sublingualis — рогатого скота (А) двойная-
1) подъязычная короткопротоковая железа (4) расположена на дне ротовой полости между языком и десной, прикрыта слизистой оболочкой. Открывается она в боковые части дна ротовой полости (по бокам языка) многочисленными выводными протоками, называемыми малыми подъязычными протоками-
2) подъязычная длиннопротоковая железа (3) расположена рядом с подъязычной короткопротоковой несколько оральнее. Ее выводной большой подъязычный проток проходит медиально от подчелюстного протока, с которым иногда сливается в один проток и открывается общим отверстием. Чаще он открывается самостоятельно в подъязычной бородавке на дне ротовой полости, под верхушкой языка.
Железа свиньи также двойная:
1) подъязычная короткопротоковая железа находится в оральной части дна ротовой полости, достигая подбородка, прикрыта слизистой оболочкой- ее многие выводные малые протоки открываются на дне ротовой полости сбоку языка-
2) подъязычная длиннопротоковая железа лежит между подчелюстной и подъязычной короткопротоковой железами. Ее выводной большой проток проходит рядом с подчелюстным протоком, иногда с ним сливается, открываясь общим отверстием в дне ротовой полости возле уздечки языка. Чаще проток ее открывается самостоятельно рядом с протоком подчелюстной железы близ уздечки языка.
У лошади железа (В—4) одна, короткопротоковая. Малые подъязычные протоки ее многочисленными отверстиями открываются в дно ротовой полости по бокам языка. У собаки железа двойная: короткопротоковая и
железы крупного рогатого скота (Л), свиньи
(Б) и лошади (В}-
1 — околоушная железа- 2 — губные железы- 3 — подъязычная железа длиннопротоковая- f - подъязычная короткопротоковая железа- 5 — подчелюстная железа- 6 — щечные железы- 7 — проток подчелюстной железы.
длиннопротоковая. Протоки коротко-протоковой железы частично открываются в дно ротовой полости, а большей частью впадают в проток второй железы, который сливается с протоком подчелюстной железы или идет с ним рядом до его впадения в ротовую полость.
Рис. 201. Нёбная миндалина овцы
/ — крипты- 2 — лимфоидныефолликуль 3 — многослойный эпителий, инфильтрован-ный лимфоцитами- 4 — собственно слизистая оболочка.
Миндалины —tonsil lae (рис. 201) — наиболее крупные скопления лимфо-идной ткани, которые находятся в слизистой оболочке в месте перехода ротовой полости в глотку и формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Оно предохраняет нижележащие органы дыхания и пищеварения от проникновения бактерий. Внешне миндалины в основном напоминают бугристое тело овальной и миндалевидной формы. Состоят они из ряда складок слизистой оболочки^. Просветы между двумя складками снаружи имеют вид небольших отверстий, которые ведут в слепо оканчивающиеся трубочки — крипты (1). Под дном крипты в собственно слизистой оболочке (4) находятся слизистые железы, выделяющие секрет на дно крипты. Стенки крипты покрыты плоским многослойным эпителием (3). Под ним в соединительной ткани располагаются лимфоидные фолликулы (2) и скапливаются лейкоциты. Последние постепенно выходят в просвет крипты, смешиваются со слюной, придавая ей бактерицидные свойства. В миндалине встречаются и незернистые лейкоциты, мигрирующие из кровеносных сосудов. Увеличением количества фолликулов объясняется набухание слизистой оболочки и бугристый ее вид. Различают следующие миндалины: в центре основания мягкого нёба непарную нёбную миндалину, а на границе нёбно-язычных дуг с корнем языка — парные нёбные миндалины. Между входами в глоточнобарабанные (евстахиевы) трубы формируется глоточная, на корне языка —язычная миндалина.
Гистологическое строение застенных слюнных желез. Эта группа желез, «как и все застенные железы, построена по типу компактных органов.
Соединительнотканная строма образует наружную капсулу железы, крупные междольковые и нежные внутридольковые прослойки. В массе соединительнотканной стромы расположены -выводные протоки железы, кровеносные сосуды, симпатические и парасимпатические нервы, регулирующие приток крови к железе и ее секреторную деятельность.
Паренхима слюнных желез представляет собой сложную железу. Концевые отделы ее имеют форму альвеол либо трубок (рис. 202). Стенка их двухслойная. Клетки внутреннего слоя, обращенного к просвету, выделяют секрет. Клетки наружного слоя звездчатой формы. Соединяясь концами своих отростков, они образуют как бы корзиночку вокруг концевого отдела. Эти клетки и называются корзинчатыми. Так как они обладают способностью сокращаться, то их еще называют миоэпителиальными. Сокращаясь, они сжимают концевой отдел и тем облегчают выведение из него секрета. Секреторные клетки работают с большей интенсивностью, особенно у крупного рогатого скота- у них в сутки выделяется около 60 л слюны. У свиньи за то же время вырабатывается 15 л, у лошади —40 л слюны.
Рис. 202. Схема строения околоушной (Л),
подчелюстной (Б) и подъязычной (В) слюнных
желез- Г — поперечный разрез смешанного
концевого отдела:
/ — междольковый выводной проток- 2 — исчерченный проток- 3 — вставочные протоки- 4 — серозные (белковые) концевые отделы- 5 — слизистые клетки- 6 — смешанные концевые отделы- а — слизистые клетки- б — серозные белковые клетки- 7 — миоэпителиальные клетки.
Выводные протоки железы сложные, их делят на вставочные, исчерченные внутридольковые и междоль-ковые. Стенка протоков выстлана эпителием, сверх которого во вставочном и исчерченном протоках располагаются миоэпителиальные клетки, а по мере укрупнения протока появляется соединительная ткань. Вставочные протоки (3) начинаются непосредственно из концевых отделов. Они в виде узких разветвляющихся трубочек. Стенка их состоит из кубического или уплощенного эпителия и миоэпителиальных клеток. Далее секрет попадает в исчерченный проток (2). Он с широким просветом и более толстой стенкой. Последняя состоит из очень высоких цилиндрических клеток с ясно выраженной полярностью и базальной исчер-ченностью. Эта исчерченность обусловлена тем, что в базальной части плазмалемма образует складки, между которыми располагаются митохондрии. Это является признаком секреторной деятельности. Полагают, что эти клетки участвуют в регулировании водного и солевого состава слюны. Наружный слой стенки образован миоэпителкем. Исчерченные протоки, переходят в мелкие внутридольковые выводные протоки, выстланные двухслойным эпителием.
Объединяясь друг с другом, мелкие выводные протоки образуют крупные междольковые выводные протоки, из которых, в свою очередь, складывается общий, или главный, выводной проток, выходящий из железы и направляющийся в ротовую полость. Вблизи впадения в ротовую полость этот проток выстлан многослойным плоским эпителием.
Различие между тремя зачтенными слюнными железами заключается главным образом в строении Концевых отделов и отчасти внутридольковых выводных протоков.
Околоушная железа (А) имеет хорошо развитые исчерченные и вставочные протоки. Клетки последних в участках, прилегающих к концевому отделу, у молодых животных выделяют слизь. У взрослой свиньи некоторая часть клеток сохраняет эту способность. Концевые отделы околоушной железы в форме альвеол (рис. 200). Секреторные клетки их стенки конической формы и относятся к серозному типу, то есть они имеют богатое хроматином округлое ядро в центре клетки. Просвет альвеол очень мал, но он продолжается в межклеточные секреторные канальцы, благодаря чему секрет,
по-видимому, выделяется не только узкой вершиной клеток, но и частично боковыми сторонами их. По характеру секреции это мерокриновая железа. В подчелюстной железе (рис. 202—Б) концевые отделы двух типов. Одни серозные в форме альвеол, другие смешанные (из серозных и слизистых клеток) имеют форму коротких трубочек. На дне этих трубок находятся серозные, а в остальных частях трубки слизистые клетки. На продольном разрезе такого отдела комплекс серозных клеток имеет вид полулуния. Полагают-, что смешанные концевые отделы произошли в результате превращения некоторых клеток вставочных отделов в слизистые клетки концевого отдела. В слизистых клетках в отличие от серозных темное, как бы несколько сдавленное ядро, располагающееся у самой базальной мембраны. Остальная часть клетки заполнена крупными светлыми вакуолями слизистого секрета.
В силу ослизнения вставочные протоки в подчелюстной железе короче, чем в околоушной.
Подъязычная железа (В} также трубчато-альвеолярная, смешанная, но в связи с тем, что ослизнение вставочных протоков здесь произошло в большей мере, чем в подчелюстной, по сравнению с последней в ней увеличено количество смешанных концевых отделов и укороченных вставочных протоков. Короткопротоковая подъязычная железа крупного рогатого скота является чисто слизистой. Слизистые клетки подъязычной железы более крупные.
Глотка
Глотка — pharynx (рис. 196—9) — расположена между носовой и ротовой полостями с одной стороны, между входом в пищевод (18) и гортань (27) — с другой стороны. Она представляет собой сложный полостной орган, основу которого образуют поперечнополосатые мышцы. Внутри глотка покрыта слизистой оболочкой, снаружи —фасцией и рыхлой соединительной тканью, связывающей ее с соседними органами. Мышцы глотки имеют кольцеобразное и продольное направления, обеспечивая ее расширение и суживание. Кольцеобразные мышцы начинаются от подъязычной кости и хрящей гортани. Мышцы правой и левой сторон направляются дорсально и, встречаясь, образуют глоточный шов. Продольные мышцы начинаются от нёбных и крыловидных костей и также оканчиваются вд глоточном шве. Все они крнстрикторы. Мышца, расширяющая глотку, начинается от средней ветви подъязычной кости и оканчивается в боковой стенке глотки.
Глотка делится на две части: пищеварительную, где проходит пищевой ком, и дыхательную, где проходит воздух. Слизистая оболочка пищеварительной части выстлана плоским многослойным эпителием, а дыхательной — цилиндрическим мерцательным эпителием. Глотка имеет три входных отверстия: два из носовой полости —хоаны (24), одно из ротовой полости —зев`у четыре выходных отверстия: два ведут к среднему уху — отверстия глоточнобарабанных труб, третье — в гортань и четвертое — в пищевод.
Гортань лежит под пищеводом. Воздух из носовой полости по глотке идет вниз, в гортань, пища же из ротовой полости идет по глотке вверх, в пищевод. Благодаря наличию в глотке особых приспособлений пищевой ком не попадает в гортань или в носовую полость. При выходе пищевого кома из ротовой полости мускулатура мягкого нёба сокращается, нёбная занавеска откидывается кверху и закрывает вход в носовую полость. Нёбно-глоточная дуга в это время напрягается, отграничивая пищеварительную часть глотки от дыхательной. Подвижная гортань, имеющая в своем начале подвиж-
ный надгортанный хрящ, при глотании корма действием соответствующих мышц приближается к ротовой полости, корень языка давит на надгортанный хрящ и закрывает им отверстие гортани.
Таким образом, вход в гортань оказывается закрытым, и пищевой ком вгоняется мышцами в пищевод. У свиньи над входом в пищевод имеется заглоточный карман.
Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел Пищевод
Пищевод —oesophagus (рис. 222—9) —обеспечивает продвижение пищевого кома из глотки в желудок, а у жвачных и обратно. Он представлен довольно длинной трубкой, которую делят на шейный, грудной и небольшой брюшной отделы. У всех животных шейный отдел лежит на левой дорсо-ла-теральной стенке трахеи, к концу шеи опускается на латеральную поверхность трахеи, образуя петлю. В дальнейшем пищевод поднимается кверху и, войдя в грудную полость, располагается между листками средостения, дор-сально от трахеи. Дойдя до диафрагмы, пищевод через пищеводное ее отверстие входит в брюшную полость и направляется по пищеводной вырезке печени у рогатого скота
Поделиться в соцсетях:
Похожие
