Синусовый узел
МорфологияКардиологи предполагали существование «ultimum moriens» еще до описания его морфологического субстрата, осуществленного Keith и Flack [3]. Wenckebach [3] красочно описывал свое отплытие от берегов Шотландии, когда он посоветовал Keith изучать гистологию ultimum moriens, считая, что это может оказаться плодотворным, особенно в свете открытий Tawara [1], касающихся атриовентрикулярного узла и подтвержденных Keith [2]. Результатом такого гистологического исследования явилось открытие синусового узла, выполняющего роль водителя ритма сердца, что было доказано путем изящного сопоставления анатомических и электрофизиологических данных, проведенного Lewis и соавт. [11]. Keith и Flack в своей первой публикации описали латеральное расположение узла в пограничной борозде. Эти данные были подтверждены Koch [5], также описавшим вариации протяженности «хвоста» синусового узла вдоль пограничной борозды в направлении устья нижней полой вены (рис. 2.1). Латеральное положение узла было в дальнейшем подтверждено большинством исследователей [12—14]. Исключением был Hadson [15], считавший, что синусовый узел располагается подковообразно по отношению к месту соединения верхней полой вены и гребня ушка правого предсердия. Наши данные [16] в значительной степени подтверждают мнение тех, кто наблюдал латеральное расположение синусового узла (рис. 2.2), хотя в отдельных случаях мы отметили подковообразное строение этой структуры (рис. 2.3).
Рис. 2.1. Локализация синоатриального узла и взаиморасположение атриовентрикулярного узла и треугольника Коха (рисунок из работы W. Koch „Weitere Mitteilungen uber den Sinusknoten des Herzens", опубликованной в „Verk. Dtsch. Pathol. Ges." 1909, 13,85).
Рис. 2.2. Латеральное расположение синусового узла (схематическое изображение сердца при хирургическом доступе).
Рис. 2.3. Более редкое расположение синусового узла.
Рис. 2.4. Микрофотографии, показывающие взаиморасположение синусового узла (СУ), стенки верхней полой вены (ВПВ), пограничного гребня (ПГ), а также эпикардиальной (Эпи) и эндокардиальной (Эндо) поверхностей соединения ВПВ с правым предсердием. а — при малом увеличении: узел (между стрелками) на срезе в плоскости, перпендикулярной его продольной оси и пограничной борозде- его ткань окружает четко определяющуюся артерию синусового узла (АСУ)- б — при большом увеличении: вклинивание переходных клеток в мускулатуру предсердия.
Как показал Truex [12], точные очертания узла варьируют в зависимости от плоскости среза. На срезах, сделанных перпендикулярно к пограничной борозде, видно, что непосредственно под эпикардом узел вклинивается в место стыка стенки верхней полой вены и пограничного гребня (рис. 2.4). Основание клина синусовой ткани обычно направлено вперед, к гребню ушка предсердия, а его острие — назад, к нижней полой вене (см. рис. 2.2). Серийные срезы, полученные нами, обнаруживали различную протяженность узловой ткани. В сердце младенцев хвост узла обычно длиннее, чем у взрослых. Изредка встречается вклинивание синусового узла в гребень ушка предсердия в направлении межпредсердного мышечного пучка (рис. 2.5).
Синусовый узел обычно связан с собственной хорошо выраженной артерией, которая подходит к нему по стенке предсердия- в 55 % случаев она отходит от правой венечной артерии, а в остальных случаях—от левой венечной артерии [14]. James [14], описавший это (в сердце человека), отмечает, что артерия может затем огибать устье верхней полой вены по часовой стрелке (или против). Наши серийные данные подтверждают и развивают это наблюдение. В некоторых случаях артерии входят в узел с обеих сторон, образуя артериальное кольцо вокруг места впадения верхней полой вены (см. рис. 2.8, а). Мы также отметили большую вариабельность отхождения узловой артерии [17], что ранее наблюдалось McAlpine [18]. Хотя узловая артерия отходит от правой или левой венечной артерии и обычно располагается очень близко к ее началу (рис. 2.6), она может также отходить латерально от правой коронарной артерии (рис. 2.7, а) или дистально — от огибающей артерии (рис. 2.7, б). Эти данные имеют большое значение для хирургов, так как они показывают, что точное расположение синусового узла и его артерии невозможно предсказать безошибочно. Вся область соединения верхней полой вены с правым предсердием должна рассматриваться как зона риска. Необходимо также выявить и тщательно исследовать аномальные «маршруты», проходящие через стенки предсердий. В дополнение к вариабельности хода узловой артерии может различаться и ее расположение по отношению к ткани синусового узла. Только в небольшом проценте случаев узловая артерия полностью проходит через тело узла. В других случаях она может разветвляться внутри узла, проходить через узел эксцентрично или быть неразличимой (рис. 2.8, Б). Эти данные плохо согласуются с представлением о механизме обратной связи в работе синусового узла и его артерии [19].
Рис. 2.5. Микрофотографии, показывающие расположение синусового узла (СУ) по отношению к месту впадения верхней полой вены (ВПВ) и ушку правого предсердия (УПП). а — при малом увеличении- прямоугольником выделен участок, представленный на рис. 2-5, б при большом увеличении- б — узел располагается между пограничным гребнем (ПГ) и мышечным слоем ВПВ. Эпи — эпикард- Эндо — эндокард- АСУ — артерия синусового узла.
Рис. 2.6. Место отхождения артерии синусового узла от проксимальной части правой или левой венечной артерии.
Рис. 2.7. На фотографии двух анатомированных сердец показана артерия синусового узла, отходящая от правой латеральной артерии (а) и левой латеральной артерии (б).
Рис. 2.8. Варианты взаиморасположения синусового узла и его артерии, выявленные при помощи метода серийных срезов (А и Б).
Эмбриогенез
Существуют различные точки зрения на развитие синусового узла. Некоторые исследователи отстаивают раннее развитие синусового узла [20, 21], другие же считают, что он становится морфологически различимым относительно поздно [22, 23]. По мнению одних, синусовый узел является производным правосторонней части особой парной структуры, .связанной с обоими рогами венозного синуса [24, 25], по мнению других, он представляет собой одностороннюю структуру, связанную с правым рогом венозного синуса [26]. Наши собственные исследования показали, что на самых ранних стадиях эмбрионального развития в области впадения верхней полой вены в предсердие можно выделить гистологически отличный участок (рис. 2.9). Локализация этого участка примерно соответствует положению зрелого синусового узла, который у эмбриона имеет более протяженную границу. Он не занимает всю область синоатриального соединения (рис. 2.10). Мы определили такую гистологически отличимую структуру только вблизи устья верхней полой вены. В области левого рога венозного синуса такой ткани нет. На ранних этапах развития синусовый узел имеет наибольшие относительные размеры. По мере роста сердца область, занимаемая синусовым узлом, уменьшается относительно объема остальной ткани предсердия. С самых ранних стадий развития клетки узла погружены в соединительную ткань. Объем соединительной ткани внутри узла поначалу невелик, но к концу внутриутробного развития [27] он явно возрастает.
Видео: Елена Малышева. Синдром удлиненного QT
Рис. 2.9. Микрофотография, показывающая участок впадения верхней полой вены в правое предсердие у человеческого плода длиной 15 мм.
Различия между клетками, формирующими синоатриальный узел (Пере. САУ), и клетками, формирующими пограничный гребень (Пере. ПГ), уже очевидны.
Рис. 2.10. Расположение первичного синусового узла, показанного на рис. 2.9.
Зачаток узла определяется только в области впадения верхней полой вены (ВПВ) в правое предсердие. НПВ — нижняя полая вена- КС — коронарный синус.
Гистология
Клетки, составляющие синусовый узел, гистологически отличимы от клеток рабочего миокарда предсердий и могут распознаваться даже при небольшом увеличении (см. рис. 2.5 и 2.6). Хорошими ориентирами при идентификации синусового узла являются также выраженная узловая артерия, определяемая в большинстве случаев, и соединительнотканный матрикс. Клетки синусового узла мельче клеток рабочего миокарда предсердия. Они группируются в переплетенные пучки, причем вся сеть клеток погружена в развитый фиброзный матрикс (см. рис. 2.5, б). На границе синусового узла, обращенной к миокарду устья верхней полой вены и пограничного гребня, определяется переходная зона между клетками узла и рабочего миокарда предсердий. На некоторых участках переход от тканей синусового узла к миокарду предсердия выражен достаточно четко (см. рис. 2.5, б). На других участках тяжи клеток узла вдаются на некоторое расстояние в миокард предсердия, соединяясь с последним узкими переходными зонами. В этих вклинивающихся зонах перекрывание клеток синусового узла и предсердия может интерпретироваться как присутствие клеток предсердия в пределах узла [14]. Вклинивающиеся участки наиболее часто встречаются на границе синусового узла и пограничного гребня, но их точное количественное распределение еще только предстоит установить. Мы работали в основном с тканями эмбрионов и младенцев, и нам редко приходилось наблюдать «большие бледные» клетки предсердия, иногда именуемые «клетками Пуркинье» [14]. Функция и само наличие этих клеток в предсердии весьма спорны, и использование термина «клетки «Пуркинье» для их описания лишь усложняет проблему. По мнению Truex [12], «рекомендуется ограничить употребление термина «клетки Пуркинье», который следует использовать только по отношению к специфическим клеткам желудочков, впервые описанным Пуркинье. Некорректное применение этого термина в отношении больших клеток предсердия не только неправомерно с точки зрения семантики, но и приписывает им функцию водителя ритма, пока никем не установленную».
Истинный клеточный состав синусового узла может быть установлен с помощью ультраструктурных методов в хорошо зафиксированном материале под контролем светового микроскопа. Последнее особенно важно, так как позволяет исследователю удостовериться в том, что он работает действительно с тканью синусового узла. Данные критерии соблюдаются сегодня только в отношении тканей животных. Тщательное исследование, проведенное Tranum-Jensen [28], показало, что синусовый узел кролика состоит в основном из так называемых типичных клеток узла. Эти клетки располагаются хаотично, имеют веретенообразную форму, а иногда разветвления с тонкими, заостренными концами. Они характеризуются слабым развитием сократительного аппарата и случайным распределением митохондрий. Саркоплазматический ретикулум развит хуже, чем в миокарде предсердий, а система Т-тубул отсутствует. Однако Т-ту булы, как указывает Tranum-Jensen, не всегда встречаются и в рабочих кардиомиоцитах предсердия- следовательно, «специализированные клетки» предсердий не могут быть выделены на основе наличия или отсутствия Т-тубул. По краям синусового узла кролика Tranum-Jensen наблюдал переходные клетки, отличающиеся от типичных клеток узла большим количеством хорошо организованных миофибрилл наряду с более высоким содержанием межклеточных соединений типа нексусов. Что касается бледных клеток, или «вставочных светлых клеток» («intercalated clear cells»), описанных в синусовом узле человека [29], Tranum-Jensen, исходя из собственного опыта, счел их наличие артефактом,
Иннервация
Общеизвестно, что синусовый узел у животных можно отличить от рабочего миокарда по его богатой адренергической и холинергической иннервации [см. обзор Yamauchi (1973)]. Известно также, что существуют значительные видовые различия в характере иннервации синусового узла- следовательно, результаты, полученные в эксперименте на животных, не могут быть непосредственно перенесены на человека. Наши исследования на сердце эмбриона человека выявили раннее формирование богатой нервной сети, содержащей холинэстеразу- отмечено также высокое по сравнению с миокардом предсердий содержание холинэстеразы в клетках синусового узла (рис. 2.11).
В настоящее время для полноты картины недостает данных об адренергической иннервации и ее развитии в сердце человека. В эксперименте на животных установлено, что развитие адренергического компонента иннервации сильно запаздывает относительно холинергического компонента [31].
Поделиться в соцсетях:
Похожие
