Строение и роль лимфатических узлов в деятельности иммунной системы

Видео: Роль клеток иммунной системы

В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами.

В лимфатическом узле различают периферическое корковое вещество и центральное мозговое вещество. Между этими частями выделяют еще паракортикальную зону.

В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы.

По периферии вторичного узелка расположена корона полулунной формы, состоящая из малых лимфоцитов (рециркулирующих В-лимфоцитов, В-клеток памяти, незрелых плазматических клеток). На границе центра размножения короны обнаруживаются Т-лимфоциты (хелперы), которые способствуют развитию В-лимфоцитов в иммунобласты. Последние мигрируют в мозговые тяжи, отходящие от паракортикальной зоны и узелков внутрь мозгового вещества.

Лимфатические узелки являются динамическими структурами. Они то образуются, то исчезают. В процессе изменения структуры лимфатических узелков различают несколько стадий (формирование светлого центра размножения, появление вокруг центра короны из малых лимфоцитов и др.). Период их существования — 2-3 су т.

Паракортикалъная зона лимфатического узла находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки системы иммунитета. Здесь много дендритных клеток. Они появляются в результате миграции из тканей системы покрова организма внутриэпидермальных макрофагов. На своей поверхности они несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам (хелперам).

Кроме того, в этой зоне находятся особые венулы, выстланные эндотелиоцитами кубической формы. Через стенку этих венул происходит переход Т- и В-лимфоцитов из крови в строму лимфатического узла.

Мозговое вещество лимфатических узлов является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги.

Лимфа протекает через лимфатические узлы по синусам — пространствам, содержащим ретикулярную ткань, и ограниченным капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой. Различают краевые, промежуточные и воротный синусы. Лимфа из последнего по лимфатическому сосуду выходит в области ворот. В просвете синусов обнаруживаются ретикулярные клетки, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки.

Возрастные изменения лимфатических узлов. С возрастом лимфатические узелки и их центры размножения постепенно исчезают, понижается фагоцитарная активность макрофагов, разрастается соединительная ткань трабекул, развиваются явления атрофии узлов и замещения их жировой тканью.

Реактивность и регенерация лимфатических узлов. Лимфатические узлы — весьма реактивные структуры. Они чувствительны к действию различных повреждающих факторов (радиации, инфекции, интоксикации и др.). Регенерация их возможна, если сохранены приносящие и выносящие лимфатические сосуды и, хотя бы частично, ретикулярная ткань, пролиферация клеток которой сопровождается заселением стволовыми клетками и последующей их дифференцировкой.

Лимфатические узлы функционируют в качестве своеобразных фильтров лимфы, задерживая микроорганизмы и другие частицы, попавшие в лимфу. Вместе с тем лимфоузлы являются местом взаимодействия иммунокомпетентных клеток в ходе специфического иммунного ответа, местом синтеза антител-иммуноглобулинов, местом, где разыгрываются события клеточно-опосредованного иммунитета.

Один лимфоузел имеет массу около 1 грамма, содержит приблизительно 2000 миллионов лимфоцитов, что соответствует 25% всех циркулирующих в крови лимфоцитов. Каждый час из лимфоузла выходит в лимфу количество лимфоцитов, эквивалентное его утроенному весу. Большая часть (90%) клеток в этой эфферентной лимфе представляют собой лимфоциты, покинувшие кровяное русло на территории этого лимфоузла. Меченые лимфоциты, введенные в кровь, снова оказываются в лимфе уже через несколько часов, достигая максимума через 20 часов. Среди клеток лимфоузла около 10% составляют макрофаги и около 1% - дендритные клетки.

Ткань лимфоузла состоит из наружного кортикального слоя, в котором скопления клеток образуют фолликулы, частично - с зародышевыми центрами, и внутреннего мозгового слоя с меньшим содержанием лимфоцитов в сочетании с макрофагами, которые сосредоточены по ходу лимфатических и сосудистых синусов. Такая структура лимфоузлов дает возможность свободной циркуляции и рециркуляции лимфоцитов между лимфой, кровью и тканями. Определенные зоны лимфоузла заселяются строго определенными клетками .

Первичные фолликулы (без зародышевых центров) содержат зрелые, покоящиеся В-лимфоциты. Зародышевые центры формируются в процессе специфического ответа на антиген и содержат В-лимфоциты с признаками активации. Активированная В-клетка дифференцируется вначале до стадии бласта, увеличиваясь в размерах в 2 раза и приобретая способность к очень быстрому делению. Этим объясняется клональная экспансия В-лимфоцитов в ответ на антигенный стимул. В зародышевых центрах фолликулов В-лимфоциты проходят антиген-зависимую пролиферацию и дифференцируются в антителопродуцирующие плазматические клетки, формируются В-клетки памяти. Плазматические клетки крупных размеров секретируют иммуноглобулины, но отличаются сниженной экспрессией поверхностных маркеров. В-лимфоциты памяти морфологически не отличаются от зрелых В-лимфоцитов, а отличаются более высокой чувствительностью к антигенной стимуляции, способностью быстрее пролиферировать и дифференцироваться в плазматические клетки - продуценты антител .

Для выполнения хелперных функций часть Т-лимфоцитов локализованы непосредственно в зародышевых центрах, где они продуцируют свои короткодистантные В-стимулирующие цитокины. В фолликулах лимфоузлов много макрофагов и дендритных клеток, представляющих антигены для распознавания Т-лимфоцитами.

Т-лимфоциты заселяют в основном межфолликулярные промежутки кортикального слоя и паракортикальные зоны медуллярного слоя. Среди Т-лимфоцитов преобладают CD4+, а СD8+ клетки встречаются значительно реже. В Т-зависимых зонах лимфоузлов в изобилии встречаются антиген-представляющие дендритные клетки.

В мозговом слое встречаются как Т-лимфоциты, так и В-лимфоциты, имеется множество макрофагов и дендритных клеток. При развитии специфического иммунного ответа в мозговом слое лимфоузла скапливаются образовавшиеся из В-лимфоцитов плазматические клетки, продуцирующие и секретирующие антитела - иммуноглобулины разных классов. Переключение В-лимфоцитов на синтез другого изотипа иммуноглобулинов в процессе иммунного ответа контролируется цитокинами: интерлейкином 4 (IL-4), гамма-интерфероном (IFN?), трансформирующим ростовым фактором (TGF?), которые продуцируются Т-лимфоцитами, макрофагами, естественными киллерами.

Расселение лимфоцитов в определенные зоны ткани лимфоузла связывают с наличием на мембранах клеток специальных молекул адгезинов, определяющих их сродство к определенным стромальным элементам узла.

Строго определенное взаимное расположение Т- и В-лимфоцитов, макрофагов, дендритных клеток в лимфоузлах обеспечивает их эффективное взаимодействие в ходе иммунного ответа. В лимфоузлах в результате распознавания антигена и ответа на него формируются и эффекторные Т-лимфоциты, которые могут принимать участие в защитных реакциях. Там же формируются клоны долгоживущих Т- и В-лимфоцитов памяти.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!