Костная ткань

Видео: Гистология. Хрящевая и костная ткани 1

Функция костной ткани прежде всего связана с осуществлением механических задач, причем, с одной стороны, костная ткань благодаря своей плотности является надежной опорой и защитой для мягких органов и тканей и, с другой стороны, она в силу своей внутренней организации обеспечивает смягчение толчков и сотрясений, то есть амортизацию. Кроме того, костная ткань активно участвует в минеральном обмене. В сухом веществе костной ткани находится около 60% минеральных веществ, главные из них кальций, фосфор, магний и др. находятся в кости в состоянии подвижного равновесия. Они энергично вымываются из кости в период беременности, у несушки во время яйцекладки, у дойных коров в период лактации. Чтобы этот процесс не перешел границ нормы, зоотехник должен уделять особое внимание минеральному питанию. Минеральные вещества кости участвуют в создании нормальной концентрации минеральных веществ, особенно кальция и фосфора, в крови, чем создается постоянство внутренней среды организма.

Наконец, костная ткань неразрывно связана и по развитию, и в процессе функционирования с костным мозгом, в котором или совершается кроветворение (красный костный мозг), или резервируется жир (желтый костный мозг). Сущность этой связи пока не выяснена.

Химически костная ткань состоит из органического и неорганического вещества. Главные органические соединения — это оссеин и оссеому-коид. Оссеин по химическому составу близок к коллагену и также при разваривании дает клей. За счет оссеина построены волокна кости. Оссеомукоид склеивает волокна. Кроме того, имеются эластин, мукопротеид и гликоген. Неорганические вещества главным образом находятся в форме апатита Са10(РО4)6 СО3. Особенно много в кости кальция (21—25%) и фосфора $—13%), меньше магния (1%), угольной кислоты (5%) и других элементов. Минеральное вещество кости на электронных микрофотографиях имеет вид игольчатых или пластинчатых частиц, длина которых достигает 1500 А при толщине 15—75 А. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Соотношение органических и неорганических соединений в костях с возрастом животного изменяется в сторону увеличения количества неорганических веществ. Поэтому кости старых животных становятся ломкими. Если в корме молодых животных мало витамина D или минеральных веществ, животные заболевают рахитом. При рахите нарушается отложение солей в промежуточном веществе кости, и они начинают гнуться под тяжестью своего собственного тел а. Соотношение органического и неорганического комплекса определяется также положением кости в скелете. Так, в дистальнее расположенных

костях конечностей компактный слой кости менее минерализован, чем в проксимальных.

Классификация и строение. Известны грубоволокнистая и пластинчатая костная ткани,которые образуют скелет, а также дентин, составляющий основу зубов. Общим для разновидностей скелетной ткани является то, что они, подобно всем опорно-трофическим тканям, состоят из клеток и промежуточного вещества, причем в состав последнего в большом количестве входят минеральные вещества. Клеточные формы костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты — молодые костные клетки, развиваются из мезенхимы. Они крупные, с эксцентрично расположенным сочным ядром. Форма их в основном цилиндрическая. Остеобласты имеют короткие отростки, которыми они соприкасаются с соседними клетками.

В их цитоплазме сильно развиты цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и митохондрии. Это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов. Считают, что они дают материал для промежуточного вещества кости. Электронная микроскопия подтвердила это предположение, В остеобластах содержится большое количество щелочной фосфатазы, принимающей участие в процессе минерализации.

Остеоциты встречаются в уже сложившейся кости и развиваются из остеобластов. У них сравнительно ьебольшое тело и многочисленные длинные отростки. Ядро небольшое, плотное- цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и митохондрии развиты слабо. Это связано с тем, что остеоциты не способны давать промежуточное вещество. Не наблюдается в них и митозов.

Остеокласты — крупные многоядерные клетки, скорее, представляющие собой симпласт (цитоплазма с многочисленными ядрами). Их размеры достигают 80 и более микрон. Форма клетки весьма разнообразная, что связано с ее активным движением. На теле клеток, со стороны резорбирующейся кости, имеются многочисленные отростки (выросты). Цитоплазма плохо окрашивается, слегка базофильна. В цитоплазме содержатся многочисленные вакуоли, являющиеся, по мнению ряда авторов, лизосомами, лизирующими межклеточное вещество в период перестройки кости.

Промежуточное вещество костной ткани, как и у других опорно-трофических тканей, состоит из аморфного вещества и волокон. Главную массу последних составляют оссеиновые волокна, близкие к коллагеновым. Встречается в кости и небольшое количество эластических волокон.

Грубоволокнистая костная ткань образует скелет у низших позвоночных — рыб и амфибий. У млекопитающих она существует лишь на ранних стадиях внутриутробной жизни, а у взрослого животного — в местах прикрепления сухожилий мышц и связок. В закончившей свое развитие грубоволокнистой кости различают клетки (остеоциты) и элементы промежуточного вещества (аморфное вещество), а также беспорядочно расположенные оссеиновые и небольшое количество эластических волокон. Оссеиновые волокна имеют значительную толщину, так как в их состав входит большое количество фибрилл.

Пластинчатая костная ткань характерна для более высокоорганизованных наземных животных. У млекопитающих из пластинчатой костной ткани состоят все кости скелета. От грубоволокнистой кости пластинчатая кость отличается тем, что клетки, аморфное вещество и особенно оссеиновые волокна расположены в ней упорядоченно, причем последние образуют пластинки. Пластинки вместе с клетками в пластинчатой кости формируют следующие системы: остеоны, вставочные пластинки, генеральные плас

Видео: скелетная ткань-гистология

тинки- у свиней и жвачных хорошо развиты также системы циркуляр непараллельных пластинок.

Строение остеона (рис. 57—А). Более или менее в центре остеона имеется канал остеона. В нем помещается один или два кровеносных сосуда с окружающей их малодифференцированной тканью.

Рис. 57. Общий вид остеона (А) и

схема последовательной смены трех

генераций остеонов (Б):

1 — кровеносный сосуд в канале остеона- 2, 2а, 26 — костные пластинки, имеющие вид цилиндров, срезаны на разных уровнях- 2в, 2г — то же, но обе пластинки срезаны на одном уровне- 3 — костные клетки с отростками, замурованные в промежуточном веществе- 4 — направление оссеиновых волокон костных пластинок- 5, 6, 7 — остеоны первой, второй и третьей генерации- 8 — вставочные пластинки.

Стенка каналов состоит из остеоцитов и промежуточного вещества. Последнее формирует, как уже сказано, костные пластинки в виде цилиндров, которые как бы вложены один в другой. Число их в зависимости от размера остеона колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Каждая пластинка состоит из склеенных небольшим количеством аморфного вещества параллельно расположенных и тесно прилегающих друг к другу оссеиновых волокон с отлагающимися на них кристаллами оксиапатита. Если в пределах одной пластинки волокна лежат строго параллельно, то с оссеиновыми волокнами смежных пластинок они образуют угол около 90°. Это напоминает принцип,` положенный в основу строения фанеры. Часть оссеиновых волокон переходит из одной пластины в другую, чем обусловливается их плотность. Благодаря этому остеоны обеспечивают прочность костной ткани. Поэтому в местах, подверженных ударной нагрузке, в ткани больше остеонов. Между пластинками находится небольшой слой аморфного вещества, в котором лежат тела остеоцитов, тогда как их отростки пронизывают прилегающие к ним костные пластинки. Промежуточное вещество вокруг тела и отростков клеток несколько изменено и обозначается как капсула клеток. От окружающих структур остеоны отграничены более развитым слоем аморфного вещества, формирующего спайные линии. Остеоны ветвятся, анастомозиру-ют друг с другом, образуя сложную сеть в компактном веществе костей. Они имеют разный размер и округлую форму поперечного сечения.

Вставочные пластинки расположены между остеонами и по происхождению являются остатками стенки ранее существовавших остеонов (рис. 57, 58). Поэтому они тоже состоят из пластинок и расположенных между ними тел остеоцитов, отростки которых пронизывают ряд костных пластинок. Однако вставочные пластинки отличаются от остеона тем, что их костные пластинки не образуют полного цилиндра, а являются лишь его фрагментами. Кроме того, вставочные пластинки сильнее минерализованы, более тверды и не содержат кровеносных сосудов. Они придают жесткость костной ткани, и поэтому их больше в середине диафиза, особенно длинных трубчатых костей крупных животных.

Генеральные пластинки опоясывают компактное вещество кости снаружи (наружные генеральные пластинки) и со стороны мозговой

Видео: ДИАФИЗ ТРУБЧАТОЙ КОСТИ. ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Риc 58. Участок пластинчатой костной ткани на поперечном разрезе:

/ — остеон- 1 — кровеносный сосуд в канале остеона- 2—-костные пластинки остеона- 3 — остеоны с отростками- II — вставочные пластинки- 4 — костные пластинки вставочной и генеральной пластинки- III— внутренняя генеральная пластинка- 5 — питательный канал, щхяшзывающяй ее.

Рис. 59. Схематическое изображение компактного вещества,вырезанного из диафиза трубчатой кости:

/ — остеоны- 2 — вставочные пластинки- 3 — наружные и 4 — внутренние генеральные пластинки- 5 — каналы остеонов в продольном разрезе- 6 — питательный какал- 7 — костномозговая полость- 8 — надкостница- 9 — кровеносные сосуды- 10 — губчатое вещество- 11 — компактное вещество.

полости трубчатых костей (внутренние генеральные пластинки) (рис. 58, 59). Они также состоят из костных пластинок, чередующихся с рядами тел остеоцитов. Но эти пластинки охватывают если не целиком, то большую часть поверхности всей кости снаружи или изнутри. Генеральные пластинки пронизаны питательными каналами (рис. 58— 5), которые не имеют собственной стенки.

В них из надкостницы проходят сосуды, сообщающиеся с сосудами каналов остеонов.

Циркуляряо - параллельные структуры напоминают генеральные пластинки, они отделены друг от друга циркулярными каналами и пронизаны системой более или менее коротких радиальных каналов. Это наиболее минерализованные и твердые образования. Чаще всего они располагаются в наружных слоях компактного вещества трубчатых костей. Иногда в массе этих структур имеются плохо выраженные остеоны.

Развивается костная ткань из мезенхимы. Мезенхимные клетки, претерпевая ряд превращений, становятся остеобластами.

Они вырабатывают материал, формирующий промежуточное вещество, в частности оссеиновые волокна кости. В организме млекопитающих вначале образуется грубоволокнистая костная ткань, на более поздних стадиях онтогенеза она заменяется пластинчатой, причем формируются остеоны, а после частичного разрушения их при перестройке кости образуются вставочные пластинки*

При развитии остеона остеобласты выделяют промежуточное вещество, главным образом сторону кровеносного сосуда. Вследствие этого вокруг сосуда и формируется цилиндрической формы костная пластинка из тесно расположенных друг около друга оссеиновых волокон. Новый слой остеобластов образует вторую костную пластинку, и его главной составной части — — оссеомукоида в костных пластинках мало. К наружной поверхности костной пластинки прилегает образованный теми же остеобластами слой промежуточного вещества, который богаче оссеомукоидом, но беднее волокнами и называется спайной линией. В ней замуровываются остеобласты, постепенно утрачивающие способность давать промежуточное вещество и превращающиеся в остеоциты. В костях различных животных и в разных костях одного животного размер, количество остеонов и число костных пластинок в них колеблются. А. А. Малигонов и Беднягин установили, что у коров симментальской породы кости на единицу площади среза имеют большее число, хотя и более мелких, остеонов, чем кости кубанского скота. Авторы связывают это отличие с большей скороспелостью симментальского скота. Рядом исследований установлено, что чем больше в кости остеонов, тем она лучше нротивостоит нагрузке. Наши исследования показали, что у копытных число остеонов в проксимальных звеньях конечностей минимально, тогда как в дистальных (нижних) звеньях количество их возрастает. Форма поперечного сечения остеонов различных костей несколько отлична, но в общем она более или менее округлая,

Образование и строение вставочных пластинок. Раз образовавшиеся первичные остеоны не остаются неизменными в течение всей жизни животного. Микроструктура кости изменяется в зависимости от условий функционирования, например от нагрузки. При этом старые остеоны разрушаются-, и из мезенхимы строятся новые остеоны, размер, форма и расположение которых оказываются иными. Разрушение старых остеонов совершается благодаря деятельности другой, крайне характерной для кости клеточной формы— остеокласта. Они разрушают остеоны, но лишь частично, в результате появляется полость (лакуна). Вслед за этим из недифференцированной ткани образуются остеобласты, располагающиеся по стенкам этой полости. Благодаря их деятельности возникает первая (считая с периферии) костная пластинка, а за счет деятельности новых генераций остеобластов образуются последующие пластинки остеона, располагающиеся все ближе и ближе к его центру. Вновь возникший таким образом остеон оказывается примыкающим к остаткам прежнего остеона, Эти остатки и являются вставочными системами. Из пути их возникновения ясно, что они построены так же, как и стенка остеона,

Сформированная костная ткань является самой прочной, она усту-нает лишь эмали зубов.

Развитие трубчатой кости. Выше описан процесс развития костной ткани, которая всегда развивается из мезенхимы. Из костной и других тканей строится орган, который называется костью. В процессе развития кости как органа имеются свои закономерности. Особенно хорошо они изучены для трубчатых костей скелета. Большинство костей скелета млекопитающих при своем развитии проходит три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Только покровные кости черепа и ключица развиваются на месте соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Развитие хряща на месте соединительнотканного зачатка совершается за счет мезенхимнои ткани. Развитие кости на месте хряща также происходит аа счет мезенхимы. Однако хрящевая ткань оказывает существенное влияние на остеогенез. При развитии кости на месте хряща вначале образуется грубоволокнистая кость, позже замещающаяся пластинчатой. На стадии хрящевого зачатка форма бу

Видео: Пластинчатая костная ткань. Диафиз трубчатой кости/поперечный срез.

дущей кости обрисовывается уже достаточно отчетливо. Хрящевой зачаток со всех сторон покрыт надхрящницей, в которой имеются камбиальные клеточные элементы и проходят кровеносные сосуды и нервы. За счет недифференцированных клеточных элементов надхрящницы осуществляется рост хряща.

Рис. 60. Кость, развивающаяся на месте хряща:

/ — надкостница- 2 — пери-хондральная манжетка- 3 — поры в ней, занятые врастающей мезенхимой- 4 — мезенхима, заполняющая полость, которая образуется после разрушения хряща- 5 — зона обызвествления и разрушения хряща- 6 — зона «монетных столбиков»- 7 — неизмененный хрящ- 8 — энхондральная кость.

Процесс окостенения начинается в средней части диафиза. В этом месте со стороны надхрящницы обособляется слой клеток, превращающихся в остеобласты, которые строят грубоволокнистую кость. В результате вокруг средней части диафиза образуется костная манжетка из грубоволок-нистой кости. Так как манжетка развивается путем наслоения с периферии, то кость получила название перихондральной (рис. 60). После образования костной манжетки в хряще бурно развиваются процессы перестройки и в его клетках концентрируется большое количество гликогена. Основное вещество хряща разрушается и служит, вероятно, источником фосфата, который позже, при обызвествлении, вместе с кальцием образует апатит костной ткани. Через поры манжетки в хрящ врастают кровеносные сосуды и мезенхима. Сюда же поступают полисахариды, освобождающиеся из хрящевых клеток. Есть основание предполагать, что это один из факторов, вызывающих превращение мезенхимы в остеогенную ткань. При этом часть клеток мезенхимы превращается в два типичных для костной ткани вида клеток: остеобласты (кос-теобразователи) и остеокласты (костеразрушители). Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, и на его месте образуется первичная костная полость. Она заполняется мезенхимой, остеобластами, обломками хряща и кровеносными сосудами. Остеобласты оседают вокруг обломков

хряща и начинают строить кость. В соответствии с формой обломков хряща образующаяся кость имеет характер губки. Губчатое вещество кости вначале заполняет всю среднюю часть (диафиз) зачатка кости.

В отличие от манжетки, которая наслаивалась снаружи, эта кость развивается изнутри—энхондральная кость. Внутри каждой перекладины энхон-дральной кости остаются участки хряща. Перихондральная костная манжетка в середине диафиза будущей кости утолщается и разрастается по направлению к обоим концам (эпифизам) будущей кости. По мере того как она покрывает хрящевой зачаток, все большая и большая часть хряща замещается губчатой костью. В результате количество энхондральной губчатой кости увеличивается. Ближе к эпифизам, в том месте, где манжетка тонка, еще происходит усиленный рост хряща в длину, а в толщину он уже не растет. Таких зон усиленного роста хряща две: вверху и внизу. Каждая из этих зон граничит с одной стороны с хрящом эпифиза, а с другой стороны — с энхондральной костью диафиза.

В силу того что в этих зонах хрящ растет только в направлении длинной оси зачатка, хрящевые клетки расходятся друг от друга только в продоль-

ном направлении, располагаясь правильными рядами в виде «монетных столбиков». Зона монетных столбиков со стороны диафиаа постепенно разрушается, причем хрящевые клетки набухают и вакуолизируются, а промежуточное вещество его обызвествляется. Этот измененный хрящ со стороны диафиза разрушается остеокластами, и на месте разрушенных участков создается энхондральная кость. Гистохимическим и электронно-микроскопическим методами удалось показать, что некоторые вещества разрушающегося хряща используются при построении энхондральной кости. Таким образом, предсуществование и разрушение хряща есть условие развития кости. Со стороны проксимального и дистального эпифизов слой монетных столбиков непрерывно нарастает, поэтому весь зачаток кости растет в длину. В дальнейшем со стороны надкостницы на костную манжетку сверху накладывается новый слой перихондральной кости, которая в отличие от энхондральной костной манжетки является не пористой, а сплошной. Это компактное вещество.

В губчатом веществе диафиза на определенной стадии начинаются кос-теразрушительные процессы, в результате чего в центре диафиза кости появляется обширная полость. Губчатого энхондрального вещества в диафизе остается очень небольшое количество, только по его стенкам. Костная полость заполняется мезенхимой, образующей костный мозг. Позже процессы окостенения начинаются в эпифизах, где вначале образуется энхондральная, а затем перихондральная кости. Между окостеневшими эпифизом и диафизом долго после рождения животного остаются прослойки хряща, которые называют эпифизарным хрящом. За его счет кость продолжает расти в длину- в толщину она увеличивается за счет камбиальных элементов надкостницы. Когда эпифизарные хрящи окончательно заместятся костью, прекращается рост костей в длину и линейный рост животного. Перихондральная и энхондральная кости вначале построены из грубоволокнистой костной ткани, в дальнейшем она замещается пластинчатой.

Таким образом, в сформировавшейся кости различают надкостницу и компактное вещество, которое на местах сочленения с другими костями покрыто суставным хрящом, губчатое вещество и костную полость, заполненную костным мозгом. Надкостница покрывает всю кость, кроме суставных поверхностей. Через сосуды надкостницы кость получает питательные вещества и кислород. Нервы, расположенные в надкостнице, связывают кость с центральной нервной системой, а через нее — со всем организмом. Наконец, наличие малодифференцированных клеточных элементов в надкостнице обеспечивает возможность восстановления кости при повреждениях. Компактное вещество построено из пластинчатой кости. Наиболее сильно оно развито в средней части диафиза, уменьшаясь к эпифизам. Перекладины губчатого вещества также построены из пластинчатой кости. Губчатое вещество наиболее сильно развито в эпифизах и очень незначительно в диафи-.зе. Объемистая костная полость в центре диафиза у взрослых животных заполнена желтым костным мозгом, являющимся результатом жирового перерождения красного костного мозга. В петлях губчатого вещества, главным образом эпифизов, расположен красный костный мозг, который выполняет роль органа кроветворения. В нем развиваются эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и кровяные пластинки.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!