Краткие сведения о развитии системы органов мочевыделения

Видео: Мочевыделительная система. 1. Строение почек. Особенности кровоснабжения почек

В процессе филогенеза система органов мочевыделения прошла через три последовательные стадии. Исходной формой системы органов мочевыделения являлись мета-мерно располагающиеся мочеотделительные трубочки, имеющие по два отверстия. Одно из них — расширенное— открывалось мерцательной воронкой в полость тела, а второе сначала, вероятно, открывалось во внешнюю среду, а затем в выводной канал, тянувшийся вдоль тела животного и сообщавшийся с кишечной трубкой. Вблизи от воронки в полости тела развился сначала наружный по отношению к канальцу, а затем внутренний сосудистый клубочек, образованный сплетением кровеносных сосудов и вдавленный в стенку воронки (рис. 237). Мочеотделительные трубочки с открытыми воронками и сосудистыми клубочками получили название пронефроса или предпочки, а выводной канал его — протока предпочки (4). Функция мочеотделительных извитых трубочек и сосудистого клубочка различная. Стенки извитого канальца, выстланные кубическим эпителием, выполняли в основном функцию выведения из полости тела органических веществ (мочевой кислоты, мочевины и других соединений). Раствор солей выделялся через стенки полости тела и сосудистого клубочка путем фильтрации.

В дальнейшем мочеотделительные трубочки удлинились, стали более извитыми и разветвлялись на ряд новых трубочек. В их стенке появилось двухслойное слепое вы-пячивние — внутрипочечная капсула (Шумлянского—Боумена), в которое вдавливается хорошо развитый сосудистый клубочек (Б—6). Так образовалось почечное (маль-пигиево) тельце. Фильтрационная функция перешла целиком к нему. Орган, имеющий такое строение, является компактным, располагается сзади предпочки и называется первичной, промежуточной или средней почкой— мезонефросом, а его выводной канал называется протоком промежуточной почки (7). Промежуточная почка у рыб и амфибий остается на всю жизнь- у птиц и млекопитающих она функционирует только в эмбриональный период их жизни. В конечном развитии системы органов мочевыделения наибольшие изменения произошли в извитом канальце. Он образовал еще большее количество извилин. Конец извитого канальца расправился и перешел в прямую собирательную трубочку, впадающую в дефинитивный мочеточник. Воронка исчезла. Так образовалась компактная железа, называемая конечной или дефинитивной почкой — метанефросом (12). Эта конечная почка развивается сзади промежуточной почки.

Мочеточники образуются из заднего выпячивания первичнопочечного выводного протока. Это выпячивание удлиняется., заходит внутрь почки и расширяется, образуя почечную лоханку (рис. 240—9), Таким образом формируются два мочеточника (5) (правый и левый). Почечные канальцы, вырастая навстречу новым выростам лоханки, сходятся е ними, а затем их стенки на месте схождения прорываются. У рептилий и птиц моча из мочеточника поступает в клоаку, у млекопитающих — в мочевой пузырь. В клоаке моча смешивается с каловыми массами и вместе с ними выбрасывается наружу. Из мочевого пузыря моча переходит в мочеиспускательный канал, а из последнего у самок — в мочеполовой синус, а у самцов — в мочеполовой канал, откуда выводится наружу.

Органы мочевыделения в онтогенезе млекопитающих проходят три стадии развития: стадию предпочки (пронефроса), промежуточной почки (мезонефроса) и дефинитивной почки (метанефроса) (рис. 237), Развиваются они последовательно, заменяя одна другую и располагаясь вдоль тела животного в области перехода сомитов в боковые пластинки, то есть в области сегментных ножек.

Предпочка млекопитающих — временный сегментированный орган мочевыделения. Закладывается она в области первых пяти-десяти сегментов. В каждом из сегментов выпячиванием париетального листка спланхнотома образуется трубочка, слепой конец которой отделяется в процессе развития от места возникновения и поворачивает назад, сливаясь с соседними трубочками. Так образуется проток предпочки, доходящий до клоаки. Мочеотделительные трубочки предпочки вскоре исчезают, а протоки пред-почек впоследствии становятся тесно связанными с половыми органами. Еще в тот период развития организма млекопитающего, когда протоки предпочки не дошли до клоаки, начинается закладка промежуточной почки.

Промежуточная почка закладывается сзади предпочки рядом с ее протоком в области следующих двух десятков сегментов. Сегментные ножки этих участков тела у млекопитающих утрачивают сегментальное строение и образуют нефрогенный тяж. Последний, разрастаясь, формирует сегментально расположенные узкие закрытые трубочки. Один конец их доходит до протока предпочки и открывается в него, после чего этот проток превращается в проток промежуточной почки и называется вольфовым каналом. Другой конец этих трубочек входит в перитонеальную полость. Здесь слепыми концами трубочек формируются двустенные внутрипочечные капсулы, в которых располагаются сосудистые клубочки (б). Так возникают почечные (мальпигиевы) тельца и мочеотделительные трубочки. Каждая из таких трубочек дает ряд вторичных трубочек.

Рис. 237. Схема соотношения предпочки, первичной и окончательной почки:

Л — предпочка- Б — промежуточная почка- В, Г — дефинитивная почка- / — спланхнотом- 2 — аорта- 3 — сосудистый клубочек- 4 — проток предпочки- 5 — кишка- 6 — внутрипочечная капсула и сосудистый клубочек- 7 — проток промежуточной почки- 8 — стебельчатая гидатида- 9 — зачатковый эпителий- 10 —- мюллеров канал- 11 — почечная артерия- 12 — дефинитивная почка- 13 — проток постоянной почки, или мочеточник- 14 — аллантоис- 15 — клоака.с почечными тельцами. Образутся компактный орган — вольфово тело. Промежуточная почка функционирует только в эмбриональный период. Продукты ее жизнедеятельности в это время выделяются в мочевой мешок, или аллантоис (14).

Дефинитивная почка образуется из заднего участка нефрогенного тяжа, дающего начало мочеотделительной зоне почки. Из него развиваются извитые мочеотделительные слепые трубочки, один конец которых открывается в собирательную трубочку, а другой превращается в двустенную почечную капсулу и входит в состав почечного тельца. Мочеотделительные трубочки, развиваясь, превращаются в извитые канальцы I и И порядка и в почечную петлю (петля Генле).

Основной функцией сосудистых клубочков одни ученые считают фильтрацию воды, минеральных веществ, продуктов конечного обмена, находящихся в крови. Основной функцией извитых канальцев признается преимущественно обратное всасывание излишней воды. Другие ученые придают стенкам сосудистых клубочков и извитых канальцев активную роль в образовании мочи. Предполагают, что в сосудистых клубочках выделяются вода и минеральные соли, а в клетках извитых канальцев синтезируются мочевина, мочевая кислота и другие продукты обмена. Выводящие мочу канальцы дефинитивной почки расположены преимущественно в центральной ее части — мозговой зоне. Формируются они из развитого уже протока промежуточной почки. От конечного участка протока промежуточной почки выпячивается в сторону дефинитивной почки новый канал — вторичный, или окончательный, мочеточник (13). Слепой конец мочеточника, врастая в нефрогенную ткань, образует почечную лоханку. Из почечной лоханки выпячиваются почечные чашечки, от которых радиально идут прямые (сосочковые) собирательные трубочки. Сосочковые собирательные трубочки в дальнейшем соединяются с мочеотделительными трубочками.

Мочевой пузырь млекопитающих развивается путем выпячивания, а затем и от-шнуровывания вентральной стенки клоаки и частично ножки аллантсиса (рис. 236, 14, 15). Сначала на стенках клоаки образуются две парные мочеполовые складки, которые направляются одна насвтречу другой, срастаются и разделяют клоаку на участок прямой кишки и мочеполовой синус. Отхождение ножки аллантоиса от прямой кишки, начинающееся спереди назад, довершает полнее разделение указанных полостей. Мочеточник, открывающийся в задний конец канала промежуточной почки, вначале бывает соединен с мочеполовым синусом. В дальнейшем мочеточник постепенно отходит от протока промежуточной почки и, наконец, совсем отделяется от него и открывается самостоятельно в мочеполовой синус (рис. 245—18).

Почки

Почки — яат. renes, греч. nephroi — орган, обеспечивающий извлечение из разветвляющихся в них кровеносных сосудов продуктов жизнедеятельности клеток и излишней воды и выведение их из организма в виде мочи. Типы почек. Почки разных животных имеют различную форму и относятся к разным типам. У некоторых водных животных и у белого медведя почки состоят из неслившихся маленьких почечек, соединенных полыми стебельками с мочеточником, и имеют вид виноградной кисти (рис. 238).

На продольном разрезе в каждой из таких почечек выделяют корковую (рис. 239—/), или мочеотделительную (периферическую), и мозговую, или отводящую (///, центральную), зоны, разделяющиеся пограничной зоной (//). Средний участок отводящей зоны, обращенный внутрь почечки, образует выступ, называемый почечным сосочком (2). В нем открываются собирательные трубочки, по которым моча переходит в лежащую под почечным сосочком почечную чашечку (3), оттуда по отдельному канальцу — стебельку (4) она проходит в расширенную часть мочеточника — лоханку и далее в мочеточник (5). Такие почки относятся к типу множественных.

Рис. 238. Тип множественной почки.

У крупного рогатого скота почки представляют собой как бы слившиеся

Видео: Мочевыделительная система: обзор органов

Рис. 239. Полусхема типов почек млекопитающих:

• А — множественная почка- Б — бороздчатая многососочковая почка- В — гладкая многососочковая почка- Г — гладкая однососочковая почка- / — маленькая почечка- 2 — почечный сосочек- 3 — почечная чашка- 4 — стебельки мочеточника- 5 — мочеточник- 6 —• почечная ямка- .7— почечные борозды- 8 — почечные столбики- 9 — лоханка- 10 — перерезанные дуговые сосуды- 11 — общий сосочек- / — мочеотделительная зона- // — пограничная линия- /// — отводящая зона.

средней частью множественные почки, в которых остались неслившимися периферические участки почек и их сосочки. Такие почки имеют на поверхности бороздки (7), а внутри раздельные сосочки и относятся к типу бороздчатых многососочковых почек. У эмбрионов крупного рогатого скота почки значительно сильнее разделены на дольки. У свиньи корковая зона почечек полностью сливается и с поверхности становится гладкой, а сосочки остаются разделенными- такие почки относятся к типу гладких многососочковых (В). У мелкого рогатого скота, собаки и лошади сливаются в одно целое и корковая зона, и сосочки мозговой зоны, которые формируют один общий сосочек. Поэтому почки данных животных относят к типу гладких однососочковых (Г).

В организме животных имеются две почки — правая и левая. Почки большинства животных бобовидной формы, но правая и левая почки все же несколько различаются между собой. У лошади левая почка бобовидной, а правая сердцевидной формы. У крупного рогатого скота левая почка перекручена по оси.

Положение и строение почек. Почки большинства животных располагаются в поясничной области под телами позвонков (рис. 240). У крупного рогатого скота (Б) правая почка лежит впереди левой, частично заходит в правое подреберье и тесно соприкасается с печенью. Левая почка свободно подвешена на брюшине и при наполнении рубца может перемещаться в правую половину поясничной области, располагаясь сзади правой почки. У свиньи и собаки почки лежат в поясничной области. У лошади (В) правая почка почти целиком находится в правом подреберье и тесно соприкасается с печенью. Левая почка также немного заходит в левое подреберье. У крупного рогатого скота, лошади и собаки правая почка на печени образует почечное вдавление. У свиней его нет.

Располагаясь под телами позвонков, почки одеты серозной оболочкой только с вентральной и боковых сторон. При хорошем кормлении животных почки окружаются большим количеством жировой ткани. Под серозной

Видео: 11 Органы мочевой системы Строение нефрона

рис. 240. Положение почек у свиньи (Л), у крупного рогатого скота (Б) и лошади (В)

(вид с вентральной стороны):

1—7—поперечнореберные отростки соответствующих поясничных позвонков- 12—18— ребра- а — левая почка- б — правая почка- в — ножки диафрагмы (обрезаны).

Рис. 241. Почка крупного рогатого скота (Л), свиньи (Б) и лошади (В) (вид с вентральной поверхности

брюшной полости)

/ — почечная пирамида- 2 — почечная долька- 3 — мочевыделительная зона- 4 — пограничная зона- 5 — чашечка- 6 — выводящая зона- 7 — почечный сосочек- 8 — стебелек- 9 — мочеточник- 10 — почечная лоханка- // —- концевые ходы- 12 — ворота почки.

оболочкой находится соединительнотканная оболочка —капсула почки, слабо соединенная с самой почкой. При нормальном состоянии почки капсула свободно с нее снимается, за исключением того места, где она, образуя соединительнотканный остов почки, вдается в углубление ее, называемое воротами почки (рис. 241—12). Из ворот почки ведет ход в расширенную ее полость —синус. В нем лежит почечная лоханка (рис. 239—9). Поверхность ее покрыта внутри слизистой оболочкой, выстланной многослойным переходным эпителием. В однососочковой почке в полость почечной лоханки выступает один широкий, а в многососочковых почках открываются в чашечки несколько узких почечных сосочков (7).На продольном разрезе почки различают два слоя с узкой полосой между ними (рис. 241). Периферический слой почки имеет розоватый оттенок и называется корковым или мочевыделительным. Центральный слой почки расположен ближе к ее воротам, имеет более светлый цвет с беловатым оттенком и называется мозговым или мочеотводящим слоем. Более темная узкая полоса, лежащая на границе этих двух слоев, называется пограничным слоем (4).

Мочеточник, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал

Мочеточники —ureteres —узкие длинные трубочки, проводящие мочу из почечной лоханки в мочевой пузырь. Мочеточники входят в дорсальную стенку мочевого пузыря и некоторое время идут в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками. При переполнении мочевого пузыря стенка его напрягается и придавливает слизистую оболочку к мышечной, вследствие чего вход мочеточников в мочевой пузырь плотно прикрывается. Это обеспечивает свободнее продвижение мочи в мочевой пузырь, но не позволяет обратному движению ее. Открываются мочеточники в мочевой пузырь возле его шейки.

Мочевой пузырь — лат. — vesica urinaria, греч. — cystis — грушевидной формы, в ненаполненном состоянии располагается на дне тазовой полости, при наполнении заходит в лонную область. В нем различают краниальный широкий округлый конец —верхушку, основную часть —тело и суженную каудальную часть — шейку.

Мочеиспускательный канал — urethra (рис. 248—16) — сравнительно короткий. По нему моча идет из мочевого пузыря в мочеполовой канал у самцов (14) или в мочеполовой синус у самок (рис. 251—19). У самцов недалеко от шейки мочевого пузыря в мочеиспускательный канал открываются семяпроводы, после чего канал, по которому в одно время проходит моча, а в другое время —сперма, называется мочеполовым каналом (рис. 248—9, 14). У самок мочеиспускательный канал несколько длиннее, чему самцов, и открывается он в стенке мочеполового преддверия, перед вступлением в которое он у крупного рогатого скота, овец и свиней имеет клапан, препятствующий затоку в мочевой пузырь жидкости из влагалища (Г. В. Шич-кова). Конечный отрезок этого общего полового и мочеполового отрезка пути называется мочеполовым преддверием или мочеполовым синусом у всех самок.

Гистологическое строение почки. Вещество почки разделено на дольки (рис. 242—А и 243), соответствующие отдельным почечкам эмбриона и множественной почки. Границы между дольками обозначаются благодаря участкам коркового вещества, которое вдается между ними в область мозгового вещества, образуя почечные колонки, и благодаря междолевым кровеносным сосудам. Соединительной ткани в почке очень мало, и она находится только около сосудов. Междолевые артерии (рис. 242—11) являются ветвями входящей в почку почечной артерии. На границе коркового и мозгового вещества междолевые артерии соединяются дуговыми артериями (12). От них в корковую зону отходят радиальные междольковые артерии (13), которые, разветвляясь, переходят в приносящие артерии. Каждая приносящая артерия распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (3). Из капилляров сосудистого клубочка кровь собирается в более тонкую выносящую артерию. Таким образом, капиллярный клубочек находится между двумя артериями. Это вторая чудесная сеть, только не венозная, как в печени, а артериальная.

Рис. 242. Схема строения почечной дольки (Л), почечного тельца (Б) и нефрона (В)

I — корковое вещество- // — юкстамедулярная зона- /// — мозговое вещество- / — серозная оболочка почки- 2 — фиброзная капсула, 3 — клубочек почечного тельца- 4 — почечное тельце- 5 — главный отдел нефрона- 6 — нисходящая часть петли- 7 — восходящая часть петли- 8 — диетальный (вставочный отдел)- 9 — собирательная почечная трубочка- 10 — сосочковые отверстия- // — междолевая артерия- 12 — дуговая артерия- 13 — радиальная (междольковая) артерия- 14 — почечный сосочек- 15 — почечная чашечка- а — наружная часть капсулы- б — внутренняя часть капсулы- в — просвет капсулы- г — клубочек почечного тельца- д — приносящий сосуд- г — выносящий сосуд.

Каждая долька делится на корковое (/) и мозговое вещество (III). Последнее разделено на пирамиды. Вершиной пирамиды является почечный сосочек (14), который вдается в чашечку (15), а основание пирамиды граничит с корковым веществом. Через основание пирамиды мозговое вещество вдается в корковое в виде мозговых лучей (9). Различие между корковым и мозговым веществом связано с особенностями гистологического строения и функции этих участков.

Нефроны являются основными структурными единицами почки, они состоят из капсулы клубочка (капсулы Шумлянского), проксимального (главного) отдела, имеющего^вид извитых канальцев, петли нефрона (петли Генле), состоящей из нисходящей и восходящей частей, и дистального (вставочного) извитого отдела (рис. 242). Длина нефрона около 4 см. В обеих почках крупного рогатого скота около 8 млн. нефронов. Около 80% нефро-нов находится в корковом веществе и примерно 20% располагается так, что клубочки и часть проксимальных отделов нефронов лежат в корковом веществе, а петля — в мозговом веществе. Эти нефроны называются юкста-медулярными. НефронъГвпадают в собирательные трубки коркового вещества, входя вместе с прямыми канальцами нефронов в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки проходят через мозговое вещество и оканчиваются сосочковым каналом. Таким образом, в корковом веществе почки находятся почечные тельца и проксимальные и дистальные отделы нефронов

(извитые канальцы). Мозговое вещество и мозговые лучи состоят из прямых канальцев. В мозговых лучах проходят нисходящие и восходящие части петель корковых нефронов и начальные отделы собирательных трубок, а в мозговом веществе находятся нисходящие и восходящие части петель юкста-медулярных нефронов, конечные отделы собирательных трубок и сосочковых каналов. Нефрон начинается расширенным слепым концом мочевого канальца, стенка которого вдавливается, образуя как бы двустенную чашу с щелевидным пространством между стенками (просвет капсулы). Это образование называется капсулой клубочка. Внутри капсулы располагается клубочек из артериальных капилляров, анастомозирующих между собой. Капсула с клубочком называется почечным (мальпигиевым) тельцем (рис. 243).

Капилляры состоят из одного слоя эндотелия, лежащего на трехслойной базальной мембране. В эндотелиальных клетках имеются поры, поэтому они получили название окончатых эндотелиоцитов. Между капиллярами располагаются клетки типа фибробластов и соединительнотканные элементы — мезангии. Диаметр капилляров клубочка корковой зоны вдвое больше, чем диаметр отводящей артериолы, вследствие чего давление крови в капиллярах очень высокое и благодаря этому фильтруется первичная моча. В юкста-медулярных нефронах диаметр приносящей и выносящей артериол примерно одинаков,поэтому давление крови в капиллярах невелико. Эта система имеет большое значение в случае прохождения через почки повышенных количеств крови.



Наружная часть капсулы клубочка состоит из одного слоя эпителиальных клеток непостоянной высоты, лежащих на базальной мембране. Эпителий наружной части капсулы переходит в высокий эпителий проксимального отдела нефрона. Внутренняя часть капсулы образована плоскими, неправильной формы клетками — подоцитами с большими широкими отростками — цитотрабекулами, которые, в свою очередь, ветвятся на мелкие отростки — цитоподии. Между подоцитами находятся межклеточные промежутки. Цитоподии подоцитов соприкасаются с трехслойной базальной мембраной, к обратной стороне которой прилежат эндо-телиоциты капилляров.

Рнс. 243. Радиальный разрез почки лошади:

/ — корковое вещество- // — мозговое вещество- / — клубочек почечного тельца- 2 — извитые канальцы главного и дистального отделов- 3 — прямые собирательные трубочки- 4 — артерия.

Через внутреннюю часть капсулы нефрона и стенку капилляров клубочка выделяется в полость капсулы первичная моча —все составные части плазмы крови, за исключением белков. Первичной мочи образуется примерно на 80% больше, чем окончательной. Из полости капсулы она попадает в полость проксимального (главного извитого) канальца главного отдела (5). Этот каналец имеет значительную протяженность и сильно извивается. Стенка его состоит из кубического эпителия, с отчетливой базальной исчерченностью, обусловленной впячиванием плаэмалеммы (б) и ориентированно расположенными митохондриями. На апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, клетки несут щеточную каемку (7), состоящую из микроворсинок. Цитоплазма этих клеток всегда мутная. В этом отделе происходит обратное всасывание воды и глюкозы.

Следом за главным отделом располагается петля нефрона, представляющая собой прямую трубку, состоящую из тонкой нисходящей части петли и толстой восходящей. Нисходящая часть петли состоит из плоских клеток, лишь в части, где лежит ядро, клетки утолщаются, и эти участки выступают в просвет петли. На этой же поверхности имеются малочисленные ворсинки. В дистальном отделе всасывается только вода и окончательно формируется моча. Дистальный отдел переходит в собирательную почечную трубочку, выстланную однослойным кубическим эпителием. Собирательные трубочки впадают в сосочковые протоки, которые открываются на вершине пирамид. Из сосочковых протоков моча стекает в почечные чашечки (15), а из них через стебельки в лоханку. Все эти образования выстланы переходным эпителием (рис. 244). Из лоханки моча направляется во внепо-чечную систему органов (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал), отводящую мочу от почек.

Гистологическое строение стенки органов, отводящих мочу от почек. Все эти органы относятся к типу трубкообразных, а следовательно, стенка их состоит из трех оболочек.

Снаружи мочеточник и краниальная часть мочевого пузыря покрыты серозной оболочкой обычного строения, каудальная же часть мочевого пузыря и мочеиспускательный канал — адвентицией.

Средняя оболочка образована гладкой мышечной тканью. В мочеточнике и мочевом пузыре пучки мышечных клеток формируют два продольных и лежащий между ними кольцевой слой. В шейке мочевого пузыря кольцевые слои формируют крепкий сфинктер, который расслабляется лишь в момент мочеиспускания. В мочеиспускательном канале мышечная оболочка развита слабее.

Внутренняя, слизистая оболочка состоит из переходного эпителия и основной пластинки слизистой. Ни мышечной пластинки слизистой, ни подслизистой основы в путях, отводящих мочу, нет. Переходный эпителий (рис. 244) выстилает просвет мочеотводящих путей, начиная от почечных чашечек до мочеиспускательного канала. Строение его подчинено двум задачам: 1) обеспечению возможности органам резко изменять свой объем

в связи с опорожнением или наполнением их мочой и 2) ограждению организма от вредного контакта с мочой, так как последняя содержит ядовитые продукты, которые не должны всосаться обратно, и обладает высоким осмотическим давлением, следствием чего может быть чрезмерное обеднение организма водой. Переходный эпителий — многослойный. В нем различают слои базальных, промежуточных и покрывающих клеток. Базальные клетки мелкие, лежат на базальной мембране и благодаря митотической активности играют роль камбия. Клетка промежуточного слоя крупнее, грушевидной формы и связаны тонким отростком с базальной мембраной. У крупных животных эта зона включает несколько слоев клеток.

Покрывающие клетки самые крупные, часто двуядерные. Широкое основание их обращено в просвет органа и несет кутикулярную каемку. У травоядных они вырабатывают слизь, которая предохраняет поверхность эпителия от действия мочи. При наполнении мочой эпителий сильно растягивается и становится значительно ниже, количество рядов клеток в нем уменьшается. Это и дало повод назвать эпителий переходным.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!