Головной мозг

Головной мозг— encephalon (рис.283) — продолжение спинного мозга. Располагаясь в черепной коробке, он хорошо защищен от различных вредных воздействий, особенно механических. Глубокой поперечной щелью головной мозг - делится на меньший — ромбовидный мозг — rhombencephalon и массивный большой мозг — cerebrum. Большой мозг состоит из среднего, промежуточного и конечного мозга

Ромбовидный мозг делится на продолговатый и задний мозг.

Продолговатый мозг — medulla oblongata, или myelencephalon, — граничит со спинным мозгом. Форма и строение продолговатого мозга сходны со спинным (рис. 283,//). Однако его серое вещества не представляет сплошной компактной массы, а разбросано отдельными участками — ядрами, от которых отходят черепномозго-вые нервы. Эти ядра являются центрами сердцебиения, дыхания, потоотделения, слюноотделения, жевания, глотания, отрыгивания жвачки и др. Разрушение продолговатого мозга ведет к моментальной смерти.

Рис. 283. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной стороны:

1 — обонятельная луковица- 2 — медиальная и 3 — латеральная обонятельные извилины- 4 — зрительный тракт- 5 — серый бугор- 6 — отверстие воронки гипофиза- 7 — ножки большого мозга- 8 — сосцевидное тело- 9 — мозговой, или варолиев, мост- 10 — трапецевидное тело- 11 — продолговатый мозг- 12 — обонятельный треугольник- 13 — перекрест зрительных нервов- 14 — грушевидная доля- 15 — пирамиды- 16 — срединная борозда продолговатого мозга- / — обонятельные нити- // — зрительный нерв- /// — глазодвигательный- /V—блоковый- V — тройничный- VI — отводящий- VII — лицевой- VIII — слуховой- IX — языкоглоточный- X — блуждающий- XI — добавочный- XII — подъязычный нерв.

На вентральной поверхности продолговатого мозга хорошо выражена вентральная срединная борозда, по бокам которой расположены боковые борозды. Последние, соединяясь каудально с первой, образуют вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами располагаются пирамиды, представленные нервными волокнами пирамидных путей. В каудальной части пирамиды перекрещиваются — перекрест пирамид. От вентральной поверхности продолговатого мозга отходит семь пар черепномозговых нервов, начиная с VI пары и кончая XII. Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет продольноовальное или ромбовидное углубление, образующее дно четвертого мозгового желудочка (рис. 284—7), называемое ромбовидной ямкой.

Задний мозг — metencephalon — состоит из мозжечка (/) и мозгового, или варолиева, моста (10).

Мозжечок, или малый мозг, — cerebellum (1) — имеет форму неполно выраженного шара с многими бороздами на поверхности и с извилинами между ними. Две продольные борозды разделяют его на среднюю непарную часть, или червячок, и две парные боковые части — полушария мозжечка. Серое вещество мозжечка расположено на периферии, образуя кору, а белое вещество — в центре. В массе белого вещества червячка имеются небольшие скопления нервных клеток, образующих ядра мозжечка. Кора мозжечка собрана в многочисленные сравнительно мелкие складки, вследствие чего белое вещество принимает вид ствола дерева с ветвями. Такая картина на разрезе мозжечка получила название древа жизни.

Мозжечок с соседними частями головного мозга соединен тремя парами ножек. Задняя пара ножек — веревчатые тела — соединяет мозжечок с продолговатым мозгом, формируя боковые стенки каудальной части четвертого мозгового желудочка. В них проходят некоторые из проводящих путей головного мозга. Средняя, или боковая, пара ножек наиболее развитая, переходит в мозговой мост, составляет боковые стенки средней части четвертого мозгового желудочка и называется ножками мозжечка к мозговому мосту. Передняя пара ножек мозжечка связывает его с задними холмами четверохолмия и с ножками большого мозга и называется ножками мозжечка к четверохолмию. Они образуют боковые стенки передней части четвертого мозгового желудочка.

Мозговой мост (10) расположен поперек передней части продолговатого мозга. Основную его массу составляют проводящие пути от спинного мозга к головному и обратно. Внутри мозгового моста находятся ядра моста. От вентральной поверхности мозговою моста отходит самая мощная V пара черепномозговых нервов — тройничный. Мозговой мост лежит в особой ямке на теле затылочной кости.

В ромбовидном мозге находится полость, которая называется четвертым желудочком (7). Дном его является упомянутая выше ромбовидная ямка, а крышей — передний и задний мозговые паруса, представляющие собой тоненькие пластинки, лишенные нервных клеток. Передний парус начинается от задних бугров четверохолмия, а задний — от аборального края ромбовидной ямки. Прикрепляются оба паруса к средней части мозжечка. Паруса образуют над ромбовидной ямкой как бы двухскатную крышу, на которой покоится мозжечок. Четвертый желудочек аборально сообщается с центральным спинномозговым каналом, а орально с мозговым водопроводом.

Большой мозг. Средний мозг — mesencephalon — состоит из ножек большого мозга, четверохолмия и располагающегося между ними остатка полости среднего мозгового пузыря — мозгового водопровода (9).

Ножки большого мозга (11) лежат базально (вентрально) и образуют нижнюю стенку водопровода. Массу их составляют проводящие пути из коры полушарий большого мозга в спинной мозг, в ядра мозгового моста и в продолговатый мозг. В дорсальной части ножек располагаются красные ядра моторного центра, ядра III, IV, и V пар черепномозговых нервов, а также проводящие пути из спинного мозга в четверохолмие и в зрительные

бугры. От медиальной поверхности ножек мозга отходит III пара черепно-мозговых нервов. Несколько аборальнее задних холмов четверохолмия, в области начала переднего мозгового паруса, начинается IV пара черепно-мозговых нервов. На основании мозга IV пара нервов выходит, огибая латеральную поверхность ножек мозга.

Четверохолмие (2) лежит над ножками мозга, образуя крышу мозгового водопровода. Снаружи оно прикрыто у млекопитающих налегающим на него мозжечком. Четверохолмие имеет два оральных — зрительных и два абораль-ных — слуховых холма. У большинства сельскохозяйственных животных зрительные холмы больше слуховых. У собаки, наоборот, слуховые больше зрительных. Четверохолмие в основном состоит из серого вещества. Белое мозговое вещество расположено снаружи и образовано в основном волокнами зрительных и слуховых путей. В четверохолмии заложены центры рефлексов зрачка — суживания и расширения его, центры движения глаза (но не зрения у высших животных), центры слуховых рефлексов — насторажи-вания ушей, поворота головы.

Мозговой (сильвиев) водопровод связывает полость четвертого мозгового желудочка с полостью оральнее лежащего третьего мозгового желудочка.

К промежуточному мозгу — diencephalon — относят зрительные бугры, третий мозговой желудочек с сосудистой покрышкой, эпифиз, серый бугор, воронку, гипофиз, сосцевидное тело, зрительные тракты.

Основная масса промежуточного мозга — зрительные бугры — ta-lami optici (16), состоящие из скопления ядер серого вещества, связанных проводящими путями с корой головного мозга, с ядрами среднего мозга и со спинным мозгом. Зрительные бугры образуют латеральную стенку третьего мозгового желудочка и связаны друг с другом посредством промежуточной мозговой массы, находящейся в полости третьего мозгового желудочка.

Оральная часть дна третьего мозгового желудочка образована стенками серого бугра в форме чаши. Выпуклая поверхность ее обращена вниз, и поэтому с базальной стороны мозга она имеет вид бугра. В центре серого бугра находится отверстие. От него начинается в виде трубочки — воронка гипофиза (15). К свободному концу воронки прикрепляется гипофиз, подвешенный на воронке, подобно ягоде на стебельке (13, 14). Аборальная часть дна третьего желудочка образована сосцевидным телом (12). Крышей третьего мозгового желудочка является сосудистая покрышка, образованная эпителиальной пластинкой, сросшейся с мягкой мозговой оболочкой. Сосудистое сплетение мягкой мозговой оболочки проходит отдельными частями через межжелудочковое отверстие в полость боковых желудочков, образуя в них сосудистые сплетения боковых желудочков.

Дорсо-каудально от зрительных бугров расположена соединенная с ними железа внутренней секреции — эпифиз, или шишковидная железа, состоящая из клеток нейроглии, обладающих способностью выделять гормоны (5).

От промежуточного мозга отходит II пара черепномозговых нервов. Это зрительные нервы. Они образуют на основании мозга перекрест зрительных нервов (18), который располагается в желобке перекреста зрительных нервов клиновидной кости. Далее нервные волокна формируют зрительные тракты, являющиеся частью промежуточного мозга (рис. 283—13).

Полостью промежуточного мозга является третий желудочек, который имеет форму кольцевидного канала, расположенного вокруг промежуточной мозговой массы зрительных бугров. Это является следствием того, что промежуточная мозговая масса зрительных бугров проросла в ранее хорошо выраженную полость третьего мозгового желудочка. Третий желудочек аборально сообщается с мозговым водопроводом, а орально через межжелу-

Рис. 284. Головной мозг коровы в сагиттальном разрезе:

/ — мозжечок- 2 — четверохолмие- 3 — эпифиз- 4 — свод- 5 — прозрачная перегородка- 6 —середина мозолистого тела- 7 — полость четвертого мозгового желудочка- 8 — продолговатый мозг- 9 — мозговой водопровод- 10 — мозговой мост- 11 — ножки большого мозга- 12 — сосцевидное тело- 13 — задняя и 14 — передняя доли гипофиза- 13 — воровка- 16 — промежуточная масса зрительных бугров- 17 — полость третьего мозгового желудочка- 18 — перекрест зрительных нервов- 19 — передняя ко^

миссура- 20 — обонятельная луковица.

дочковое (монроево) отверстие — с правым и левым боковыми желудочками конечного мозга.

Гипофиз — hypophysis, или придаток мозга, представляет собой небольшое округлое тельце- у всех животных лежит на теле клиновидной кости в ямке гипофиза (или ямке турецкого седла). Железа связана с серым бугром промежуточного мозга при помощи воронки гипофиза. Полость воронки сообщается с полостью третьего желудочка мозга. Эта железа является сложным образованием и состоит из трех частей, имеющих различное происхождение.

Промежуточный мозг у высших млекопитающих является передаточным центром проводящих путей коры головного мозга. В нем располагаются также вегетативные центры: тепловой, вазомоторный, секреторный и др.

Все части мозга, находящиеся под зрительными буграми (thalami optici), относят к подталамической части головного мозга. Здесь расположено большое количество ядер серого вещества и проводящих путей.

Конечный мозг — telencephalon (рис. 284) — глубокой щелью делится на два полушария — левое и правое, в которых находятся боковые желудочки. Полушария соединены между собой сильно развитым пластом белого мозгового вещества — мозолистым телом (6), лежащим на дне продольной щели. Между мозолистым телом и сводом третьего мозгового желудочка имеется пространство, затянутое тонкой прозрачной перегородкой (5). Она делит боковые желудочки на правый и левый. С полостью третьего желудочка боковые желудочки сообщаются через межжелудочковое отверстие.

Конечный мозг, наиболее развитый у высших млекопитающих, делится на обонятельный мозг, лежащий вентрально, плащ, располагающийся дорсально, и подкорковые ганглии.

Обонятельный мозг — rhiencephalon (рис. 278, 285) — у различных животных развит неодинаково. У животных со слаборазвитыми

Рис. 285. Мозг крупного рогатого скота с латеральной стороны:

/ — мозжечок- 2 — извилины мозжечка- 3 — поперечная щель: 4 — полушария головного мозга- 5 — сильвиева борозда- 6 —` дорсальный и 7 — вентральный корешки первого шейного позвонка- 8 — продолговатый мозг- 9 — мозговой мост- 10 — головка грушевидной доли- // — гипофиз- 12 — воронка- 13 — базальная пограничная борозда- 14 — латеральная обонятельная извилина- 15 — обонятельная луковица- /—XII — двенадцать пар черепномозговых нервов (/ — обонятельный, // — зрительный, /// — глазодвигательный, IV — блоковый, V — тройничный, VI — отводящий, VII — лицевой, VIII — слуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI — добавочный, XII — подъязычный).

органами обоняния он невелик (обезьяны, киты). У большинства животных, особенно у хищных, обонятельный мозг развит хорошо. К обонятельному мозгу относят обонятельные луковицы (рис. 283—1), обонятельные извилины (2, 5), обонятельные треугольники (12), грушевидные доли (14) и расположенные на дне боковых желудочков конечного мозга мозговые (аммоно-вы) рога и хвостатые ядра. Все перечисленные образования соединены проводящими путями с корой большого мозга и содержат большое количество ядер серого вещества.

В них расположены промежуточные центры, от которых к различным отделам головного мозга идут обонятельные импульсы и которые связывают последние со зрительными и слуховыми возбуждениями.

Плащ. Кора головного мозга. Плащ наибольшего развития достигает у высших млекопитающих (рис. 278). В нем содержатся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Серое вещество находится снаружи плаща, белое — внутри. Белое вещество, соединяющее полушария большого мозга, называется мозолистым телом. Поверхность плаща у млекопитающих покрыта большим количеством извилин с бороздами (рис. 285—5) между ними, что увеличивает площадь расположения нервных клеток. Эта часть плаща, являющаяся основной функциональной его частью, называется корой головного мозга.

Подкорковые ганглии занимают вентро-латеральное положение в полушариях конечного мозга.

Сетчатая формация

Сетчатая формация — formatio reticularis (ретикулярная формация) — образована из нейронов различной величины, отличающихся от других нейронов тем, что их дендриты слабо ветвятся, нейтриты дают нисходящие и вос-

ходящие ветви, сопровождающиеся многочисленными коллатералями. Волокна клеток этого образования, расходясь во все стороны, соприкасаются с большим количеством клеток мозга. Под микроскопом в ней можно наблюдать переплетение волокон в виде сетки, где и лежат клетки отдельно или в виде скопления.

Расположена сетчатая формация в продолговатом и среднем мозге, она достигает зрительных бугров и подталамическую часть. Морфологически и функционально сетчатая формация связана с корой больших полушарий, с мозжечком, с ядрами черепномозговых нервов, со спинным мозгом, со всеми чувствительными путями ствола мозга. Физиологи придают этой формации большое значение, как сложному рефлекторному центру, влияющему на многие функции.

Оболочки головного мозга

Головной мозг имеет те же три оболочки, что и спинной (рис. 282), то есть мягкую — pia mater encephali, паутинную — tunica arachnoidea encephali и твердую — dura mater encephali. Однако их взаимоотношения между собой и костями черепа другие, чем в спинном мозге.

Мягкая мозговая оболочка вплотную прилежит к мозгу, заходя во все его извилины, даже в полости желудочков (сосудистые покрышки). Паутинная оболочка над извилинами соединяется с мягкой мозговой оболочкой и только над бороздами отходит от нее, переходя с извилины на извилину и образуя субарахноидальное пространство. Твердая мозговая оболочка не соединяется с паутинной, и между ними имеется хорошо выраженное субдуральное пространство. Твердая мозговая оболочка срастается с надкостницей черепа и эпидурального пространства не образует. Между ними остаются только в отдельных местах свободные участки — венозные синусы ]

(дорсальные и вентральные). От внутреннего сагиттального гребня и соседних с ним выступов твердая мозговая оболочка опускается в продольную щель головного мозга. Эта ее часть называется серповидной связкой. От межтеменной кости и гребня каменистой кости твердая мозговая оболочка опускается в щель между мозжечком и большим мозгом и образует перепончатый мозжечковый намет.

В субарахноидальном пространстве находится спинномозговая жидкость, которая попадает сюда через отверстие из четвертого мозгового желудочка.

Жидкость образуется преимущественно в сосудистых сплетениях желудочков мозга. Роль ее неизвестна. Предполагают, что она является питательной средой для нервных клеток, предохраняет центральную нервную систему от сотрясений, регулирует внутричерепное давление, удаляет продукты распада.

Сосуды головного мозга. У сельскохозяйственных животных, кроме рогатого скота, артериальная кровь поступает в головной мозг главным образом по внутренним сонным и затылочным артериям.

Внутренние сонные артерии образуют на базальной стороне мозга артериальное кольцо, от которого отходит ряд других сосудов- затылочные артерии формируют основную мозговую артерию (для головного мозга) и спинномозговую артерию (для спинного мозга). Кровоснабжение мозга рогатого скота обеспечивается преимущественно за счет ветвей внутренней челюстной артерии, которые вместе с ветвями позвоночной артерии формируют чудесную сеть.

Венозная кровь из головного мозга оттекает через дорсальные, вентральные и поперечные синусы и через дорсальные и вентральные мозговые

Рис. 286. Строение коры мозжечка:

А — разрез извилины в продольном и поперечном направлениях- Б — микроскопическая картина коры мозжечка- / — молекулярный слой, или слой сплетений- // — ганглиозный слой- /// — слой зерен- IV — белое вещество мозжечка- / — дендрит грушевидной клетки- 2—ее тело- 3 — ее нейрит- 4 — нейрит зернистой клетки- 5 — ее тело- 6 — ее дендрит- 7 — корзинчатая клетка с ее отростками, оплетающими грушевидные клетки- 8 — лазящие (лиановидные) волокна- 9—моховидные волокна. Стрелки показывают ход возбуждения.

вены, откуда переходит в поверхностные височные, глубокие лицевые и внутренние челюстные вены, а далее в яремную вену.

Гистологическое строение коры мозжечка. Мозжечок регулирует координацию движений, мышечный тонус и поддерживает равновесие. Он состоит из серого (кора) и белого вещества. Гистологически кора мозжечка делится на три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионар-ный и глубокий — зернистый (рис. 286). В ганглионарном слое расположены крупные овальные тела грушевидных клеток (клетки Пуркине). Два дендрита каждой такой клетки направляются в молекулярный слой, где они разветвляются, подобно рогам оленя, причем все ветви их располагаются в одной плоскости (1). От тел грушевидных клеток отходят длинные, маловетвящиеся нейриты, которые проходят от серого вещества через белое и оканчиваются в подкорковых ганглиях мозжечка. Из всех структурных элементов мозжечка только нейриты грушевидных клеток (клеток Пуркине) покидают кору мозжечка. Они образуют начальное звено его эфферентных путей. Грушевидные клетки соединяются друг с другом при помощи отростков корзинчатых клеток, лежащих в молекулярном слое. Кроме того, дендриты грушевидных клеток соединяются при помощи Т-образно разветвляющихся нейритов клеток-зерен (4). Сами клетки-зерна лежат в зернистом слое. Здесь же разветвляются и их дендриты, имеющие характерную форму птичьей лапы (б).

Возбуждение передается в мозжечок по чувствительным волокнам белого вещества. Одни из этих волокон— моховидные — оплетают дендриты клеток-зерен, другие — лиановидные — обвивают дендриты грушевидных клеток. От клеток-зерен через их нейриты возбуждение доходит до дендритов грушевидных клеток. Так как последние связаны друг с другом, то возбуждение охватывает многие грушевидные клетки. Далее по нейритам этих клеток возбуждение направляется к клеткам подкоркового ядра мозжечка, а от них на периферию к эффекторным органам. Основу серого и белого вещества мозжечка составляет нейроглия.

Гистологически кора полушарий большого мозга устроена тем сложнее, чем выше организация животного, чем разнообразнее его связь с окружающей средой. При участии коры головного мозга осуществляются сложные условные рефлексы. В коре полушарий совершается анализ и синтез возбуждений, поступающих извне.

Аналитическая деятельность неразрывно связана с органами чувств, при помощи которых воспринимаются различные раздражения внешнего мира и трансформируются в возбуждение. Последнее по нервам и чувствительным проводящим путям достигает коры головного мозга, причем воздействие различных агентов внешней среды воспринимается различными участками коры. Так, в разных участках зрительных долей больших полушарий воспринимаются разнообразные зрительные образы внешнего мира, в височных — звуковые, в предцентральной извилине — тактильные и т. д., то есть внешний мир как бы разлагается в коре головного мозга на составные части.

Однако так как отдельные участки коры головного мозга соединяются друг с другом при помощи вставочных ассоциативных клеток, то происходит целостное восприятие образов внешнего мира. Это синтетическая деятельность коры. Чувствительные зоны коры связаны с двигательными участками ее. Благодаря этому возбуждение с чувствительных клеток переходит на двигательные. Отростки последних образуют двигательные пути и через двигательные нервы направляются к эффекторным органам, то есть к мышцам или железам.

Кора головного мозга контролирует работу всех других нервных центров.

Так как функция коры головного мозга в разных участках неравнозначна, то и строение ее отличается мозаичностью. Каждый участок имеет свое гистологическое лицо. В соответствии с функцией и строением в составе коры выделяют ряд полей, отличающихся друг от друга по количеству слоев и форме клеток. Цитологическая разнородность коры называется цитоархитектоникой.

В наиболее развитых отделах коры различают, считая снаружи, несколько слоев. 1. Молекулярный слой, состоит преимущественно из отростков нервных клеток, располагающихся в более глубоких слоях. 2.Наружный зернистый слой, или слой малых пирамид, образован клетками округлой, пирамидной или звездчатой формы, принимающими участие в образовании ассоциативных и комиссуральных путей. 3. Пирамидальный слой, или слой средних пирамид, представлен пирамидальными клетками, функция которых такая же, как у клеток предыдущего слоя. 4. Внутренний зернистый слой по структуре и функции такой же, как и наружный зернистый слой. 5. Ган-глионарный, или слой больших пирамид, содержит самые крупные клетки коры пирамидной формы, называемые гигантопирамидальными нейронами. Нейриты этих клеток формируют пирамидные тракты — путь от двигательного анализатора коры к моторным нервным клеткам спинного мозга. 6. Слой полиморфных клеток состоит из различных клеток, в основном веретено-видных.

Пирамидные и веретеновидные клетки — двигательные, а звездчатые и другие многообразные клетки — вставочные. Эти клетки соединяют друг

Рис. 287. Строение коры головного мозга:

/ — молекулярный слой- // — наружный зернистый слой- /// — пирамидальный слой- IV — внутренний зернистый слой- V — ганглионарный слой- VI — слой полиморфных клеток- VII — белое вещество мозга- / — дендрит пирамидальной клетки- 2 — малая пирамидальная клетка- 3 — нейрит малой пирамидальной клетки, заканчивающийся на периферии мозга- 4 — малая пирамидальная клетка, ее нейрит направляется в белое вещество, а дендрит — в молекулярный слой- 5 — нервный отросток клетки зернистого слоя- 6 — средняя пирамидальная клетка- 7 — нервная клетка зернистого слоя- 8 — ее отростки- 9 — дендрит крупной пирамидальной клетки- 10 — тело крупной пирамидальной клетки- 11 — нейрит крупной пирамидальной клетки, направляющийся в белое вещество- 12 —•

полиморфные нервные клетки.

с другом в горизонтальном и вертикальном направлениях нейриты чувствительных клеток с дендритами двигательных (рис. 287). Благодаря им и ветвлению чувствительных нейритов импульсы, пришедшие в головной мозг по ограниченному количеству чувствительных нейритов, распространяются на огромное число эффекторных клеток.

Участки коры головного мозга различаются не только по составу и количеству клеток, но и по количеству и направлению нервных волокон. Это различие называется миелоархитектоникой. Принято различать несколько слоев волокон коры, которые не совпадают со слоями клеток.

Цито- и миелоархитектоника коры изучена еще недостаточно.

Что касается белого вещества плаща, то в нем расположено множество проводящих путей. Это прежде всего чувствительные пути и двигательные проводящие пути. Кроме того, в головном мозге, так же как и в спинном, имеются собственные проводящие пути, которые за пределы головного мозга не выходят. Одни из них связывают разнородные участки одного полушария — ассоциативные пути, другие связывают участки правого и левого полушарий — комиссуральные пути<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!