Эволюционные линии в происхождении вирусов

Видео: Михаил Никитин: "Зарождение жизни на Земле и других планетах"

При обсуждении вопросов о происхождении вирусов важными представляются две проблемы:

Проблема появления первоначальных вирусных предков и этапов формирования специфических групп вирусов.

Проблема происхождения современных вирусов, которые возникли намного позже первых вирусных прародителей, и непрерывно возникают в настоящее время.

В контексте обсуждаемых в данном учебном пособии вопросов мы остановимся на первой проблеме.

Вероятно, вирусы существовали миллиарды лет назад. Однако до нашего времени не дошли никакие археологические окаменелости, содержащие вирусы. В связи с этим эволюционные процессы, происходящие в царстве Vira, изучаются на основе сравнительного анализа геномов вирусов, поражающих различных представителей живого, механизмов репликации вирусов и взаимоотношений с клеткой-хозяином.

Существует три первичные теории, объясняющие происхождение вирусов, которые не являются взаимоисключающими. По всей вероятности больше, чем один эволюционный процесс был вовлечен в происхождение различных групп вирусов (теория полифилетического происхождения вирусов).

1. Первая, наиболее интригующая теория с точки зрения биологической истории Земли, предполагает, что вирусы являются потомками древних, доклеточных форм жизни, перешедших к паразитическому способу существования. В современном понимании биологической эволюции эта теория более всего соответствует происхождению рибовирусов (РНК-содержащие вирусы, кроме ретровирусов).

2. Идея регрессивной эволюции вирусов (вирусы – потомки бактерий и других одноклеточных организмов). В настоящее время не поддерживается.

3. «Эндогенная теория» или теория «взбесившихся генов» (вирусы – дериваты клеточных генетических структур, ставших относительно автономными, но сохранивших зависимость от клеток) в настоящее время имеет множество подтверждений, т.к. объясняет происхождение целого ряда вирусов – ретровирусов и ряда ДНК-содержащих вирусов.

Происхождение РНК-содержащих вирусов. Теорией, что рибовирусы являются живыми реликтами мира РНК, часто необоснованно пренебрегают, основываясь на том, что вирусы не могут реплицироваться без клетки. Однако существует твердое убеждение,

что эта теория не должна игнорироваться для всех рибовирусов. Во-первых, в своей репликации рибовирусы не требуют стадии ДНК, что характерно для всех самокопирующихся объектов в предклеточном мире или мире РНК/белок. Репликация РНК осуществляется по механизму РНК-зависимого синтеза РНК, который отсутствует в ДНК-клетках. Во-вторых, компонентом каждого рибовирусного генома является RdRp – белок, функционально связанный с воспроизводством. В настоящее время отправной точкой в обсуждении вопросов происхождения рибовирусов является эволюционный анализ RdRp, который указывает на его единственное происхождение для всех рибовирусов. Вероятно, предок RdRp возник перед появлением эукариотических клеток, и этот предок был одним из первых ферментов, который появился в биологической истории. Анализ существующих RdRp разнообразных групп вирусов дал неожиданную филогенетическую информацию их взаимоотношений. Установлено, что три главных геномных класса рибовирусов – днРНК, (+)РНК и (-)РНК – представляют различные монофилетические группы. В пределах этих групп вирусы не всегда кластеризуются согласно хозяину, ткани или экологии. Например флавивирусы (вирусы гепатита С, японского энцефалита, Западного Нила), которые реплицируются в клетках млекопитающих, близко связаны с лютео-, поти- и тобамовирусами (ВТМ), которые поражают растения. Еще более поразительно, что филогенетический анализ последовательности RdRp показал родство вирусов прокариот (фаги Qb и MS2) и вирусов эукариот (вирус гепатита С, вирус желтой лихорадки). Все эти результаты еще раз свидетельствуют, что рибовирусы в своем происхождении имели общего предка, который возник в мире РНК/белок.

Происхождение ДНК-содержащих вирусов. ДНК-содержащие вирусы являются паразитами эукариот, архей и бактерий. Эти вирусы имеют геномы разного размера, могут иметь или не иметь оболочку, могут быть цитоплазматическими или ядерными, могут кодировать, или не кодировать полимеразы. Все это предполагает, что разные группы ДНК-содержащих вирусов имеют независимое происхождение. Представляется вероятным, что вирусы, использующие репликативный аппарат клетки-хозяина, напрмер парвовирусы, и вирусы, кодирующие ДНК-зависимую ДНК-полимеразу (DdDp), напрмер аденовирусы, имели различное происхождение. Установлено, что крупные ДНК- содержащие вирусы, кодирующие ДНК-полимеразу, представляют собой расходящуюся в эволюционном плане группу, что является результатом отсутствия общего предка. Эволюционный анализ последовательностей DdDp дал неожиданный результат. Оказалось, что вирусные ДНК-полимеразы являются столь же древними, что и их

клеточные гомологи. В связи с этим обсуждается вопрос об их вирусном или клеточном происхождении.

Происхождение ретровирусов. Ретровирусы – оболочечные РНК-содержащие вирусы, которые реплицируются с использованием РНК-зависимой ДНК-полимеразы (обратной транскриптазы). Ретровирусы включают как эндогенные (вертикально передающиеся), так и экзогенные (горизонтально передающиеся) агенты. Ретровирусы проявляют свойства клеточных мобильных генетических элементов – ретротраспозонов. Основное отличие заключается в наличии области, кодирующей белки оболочки. В настоящее время признано, что ретровирусы, ретротранспозоны, гепаднавирусы и каулимовирусы имеют общего предка.

Ретроидные агенты, кодирующие обратную транскриптазу, найдены у эукариот, в ряде случаев у эубактерий и не найдены у архей. Ретротранспозоны обнаружены в пределах геномов животных, растений, грибов и простейших. Из-за их изобилия и разнообразия репликативных стратегий полагается, что ретротранспозоны – самый старый класс ретроидных агентов. Ретроидные агенты, в том числе ретровирусы, несомненно, играли важную роль в развитии жизни. Вездесущность и очевидная древность обратной транскрипции позволяют предположить, что этот процесс был вовлечен в РНК-ДНК переход. Кроме этого, подавляющее присутствие ретротранспозонов и эндогенных ретровирусов в геномах большинства эукариот обеспечивает появление новых, экзогенных ретровирусных агентов (например, ВИЧ).

Таким образом, современные гипотезы больше не рассматривают вирусы как фрагменты генетических материалов клетки-хозяина, недавно покинувших их хозяев. Вирусы – равноправные древние игроки в развитии жизни, возможно предшествовавшие расхождению между тремя доменами жизни (бактериями, археями и эукариотами). Идея, в которой вирусы появились прежде универсальной протоклетки (LUCA), была недавно поддержана открытием структурных, и/или функциональных подобий между вирусами, инфицирующими различные клеточные уровни жизни. Обнаружены сходства между некоторыми вирусами архей (липотриксвирусами и рудивирусами) и некоторыми большими ДНК-содержащими вирусами эукариот (поксвирусами и хлореллавирусами), между аденовирусами (вирус эукариот) и бактериальными тективирусами, между флавивирусами эукариот и бактериальными цистовирусами.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!