Осевой скелет
Краткие сведения о развитии осевого скелетаДеление осевого скелета в процессе филогенеза на отделы. Осевой скелет первичных позвоночных имел, по-видимому, как и у современных рыб, три части: малоподвижный скелет головы, иди череп, скелет туловища и очень подвижный скелет хвоста (рис, 109 — Л, Б). С выходом позвоночных на сушу создались иные условия их существования, в связи с чем к осевому скелету добавился скелет в виде пятипалых конечностей. Осевой скелет уже можно разделить на скелет головы, скелет шеи,туловища и хвоста. Появление пятипалых конечностей повело к делению скелета туловища сначала на отделы: грудной и крестцовый, а затем к выделению из грудного отдела поясничного отдела (рис. НО—В—27)~
Череп рыб неподвижно скрепляется не только с туловищем, но у некоторых из них и с плавниками через плечевой пояс. Этим создаются благоприятные условия для преодоления сопротивления воды при передвижении. Значение полной неподвижности или малой подвижности головы и шеи водных животных при движении их подтверждается тем, что у возвратившихся к водной жизни китообразных и сиреновых шея не только сильно укоротилась за счет изменения длины тел позвонков, но и произошло полное слияние всех шейных позвонков в одну кость.
Подвижность же шеи и головы у наземных позвоночных с расположенными на голове органами чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса), а у некоторых животных и органами защиты (зубы, рога) являются важным приспособлением животного к иным условиям его существования, позволяет ему лучше ориентироваться в пространстве, удобнее захватывать пищу, защищаться. Скелет шеи, туловища и хвоста состоит и из позвонков, которые составляют позвоночник. Эти отделы скелета входят в состав стволового, или позвоночного, отдела тела. Позвонки — vertebrae — имеют разную форму (рис. 86—?, Ж) и соединена между собой связками (рис. 95, 96). Количество позвонков у разных животных различно. Наибольшее число позвонков у змей (до 435, а у некото-
Видео: осевой скелет животных
Рис. 86. Схема последовательного развития позвонков:
А — схема позвоночника миноги- Б — схема эмбрионального позвоночника селяхий- В, Г, Д — последовательные стадии образования позвонка- Е, Ж — передний и задний грудные позвонки аллигатора- / — передняя и 2 — задняя дорсальные дуги- 3 — миосепты- 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервные корешки- 5—хорда- 7 — оболочка хорды- 8 — вентральные дуги- 9—ребро- 10—сосудистые отростки- 11 — поперечный отросток позвонка- 12 — нервная (позвоночная) дуга- 13 — остистый отросток- 14—тело позвонка- 15 — отверстие позвонка- 16 — суставной отросток позвонка- 17 — позвоночный конец ребра- 18 — бугорок ребра- /9—` головка ребра- 20 — позвоночнореберное
отверстие.
рых ископаемых даже 506). У млекопитающих позвонков значительно меньше. У крупного рогатого скота их насчитывают 47—52, у мелкого рогатого скота — 34—52, у свиньи — 52—58, у лошади — 52—56. Отделы позвоночника состоят из различного числа позвонков. Так, у амфибий шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. У рептилий шейных позвонков бывает различное количество, а крестцовых только два. Почти у всех млекопитающих по семи шейных позвонков.
Стадии развития осевого скелета в фило-и онтогенезе. Осевой скелет в фило-и онтогенезе проходит три последовательные стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Наиболее древним, примитивным скелетом является спинная струна, или спинная хорда, — chorda dorsalis. С образованием сомитов хорда заменяется более плотным соединительнотканным скелетом, формирующимся за счет склеротомов. Соединительнотканный скелет обрастает хорду, нервную трубку и проникает между миотомами в виде соединительнотканных прослоек — миосепт (рис. 86-— 3). В дальнейшем соединительнотканный осевой скелет заменяется хрящевым. Развивающиеся вокруг хорды отдельные хрящевые элементы, постепенно усложняясь, почти полностью вытесняют хорду (6) и образуют на ее месте более крепкий остов — тела хрящевых позвонков (14). Подобные же хрящевые элементы, обрастая нервную трубку, формируют позвоночную дужку, а затем остистый, поперечные, суставные, сосцевидные и добавочные отростки (Д, Е, Ж- 77, 72, 75, 16). С поперечными отростками вступают в связь развивающиеся хрящевые ребра, а в различные отростки врастают мышцы. Позднее хрящевой скелет заменяется костным, состоящим из позвонков. Хорда у млекопитающих остается только в центре межпозвоночных хрящей, и ее остатки называются пульпозным ядром. Развивающиеся костные позвонки представляют более прочную основу для туловища и лучшую защитную стенку для спинного мозга.
Ребра — costae — у первоначальных форм позвоночных, как и у современных рыб, были на всех позвонках — от головы до хвоста, затем на первых шейных позвонках они редуцировались, а последующие шейные ребра, подвижно сочленяясь с соответствующими позвонками, стали короче, чем в грудном отделе. В дальнейшем и остальные шейные ребра рудиментировались и срослись с шейными позвонками.
Ребра шейного отдела с первой стадии их развития срастаются в двух точках — с телом и поперечным отростком позвонка. Вследствие этого между позвонком и ребром остается позвоночнореберное отверстие (Е—20), а поперечный отросток позвонка, срастающийся с частью редуцированного ребра, называется поперечнореберным отростком. Первая подвижная пара ребер, соединенная с грудиной является началом грудного отдела скелета туловища. Ребра грудного отдела туловища остаются подвижными на
ТАБЛИЦА 3
Масса свежего скелета относительной живой массы (в %)
(по В. Я. Бровару)
С переходом к наземному существованию у позвоночных животных появилась грудная кость, или грудина,— os sternum. Возникновение грудины связано с появлением пятипалых конечностей. Исчезновение этих конечностей, например у змей, привело к исчезновению грудины, а увеличение роли грудной конечности, например крыльев у летающих птиц, сопровождается, наоборот, значительным развитием грудины. Развивается грудина за счет грудных ребер. Ребра грудного отдела закладываются самостоятельно и имеют изогнутую форму. Нижние концы их направляются вперед, вниз и к середине нижней стенки грудного отдела. При этом большая часть первых ребер каждой стороны тесно соединяется нижними концами и образует продольный валик на правой и левой сторонах грудного отдела. С дальнейшим ростом ребер эти валики сближаются между собой и образуют зачаток хрящевой грудины, которая позднее поперечными прослойками делится на отдельные куски, а затем частично окостеневает.
Исследованиями Н. П. Чирвинского, В. Я- Бровара, С. Н. Боголюбского и ряда других авторов установлены некоторые закономерности в онтогенезе скелета сельскохозяйственных животных.
У крупного рогатого скота в начале эмбрионального развития (с 2 до 4 месяцев) скорость роста скелета по сравнению с ростом общей массы тела животного меньшая- в дальнейшем, наоборот, скелет развивается усиленнее, так что между шестым и седьмым месяцами фетального периода скорость роста скелета приближается к скорости роста массы тела, а~ затем и обгоняет его. Таким образом, у новорожденного животного относительная масса скелета максимальная. Отдельные части скелета в фетальный период растут также неравномерно. Наибольшим ростом в начале фетального периода обладает осевой скелет, скелет конечностей несколько отстает в росте- в конце этого периода, наоборот, рост осевого скелета замедляется, рост конечностей ускоряется. Поэтому копытные животные обычно родятся с коротким туловищем, но с длинными конечностями, позволяющими детенышу вскоре после рождения следовать за матерью.
В постфетальный период относительная масса скелета постепенно уменьшается (табл. 3), а отдельные его части увеличиваются неравномерно. У копытных животных в первые годы жизни наибольшая масса у осевого скелета, а рост скелета конечностей идет несколько медленнее. По-иному развивается скелет других животных, например кроликов и кошек (табл. 4).
Строение осевого скелета Грудиои отдел туловища
В состав полно выраженного костного сегмента у млекопитающих входят: позвонок, два ребра и кусок грудины. Полные костные сегменты имеются в передней части грудного отдела скелета (рис. 87—А). В обе стороны от него костные сегменты постепенно редуцируются. В сегментах, не имеющих грудины, редуцируется сначала ребро (2, 3), а затем составные элементы самого позвонка. У последних хвостовых позвонков остаются лишь одни тела (/С).
У рогатого скота имеется 13 грудных позвонков, у свиней 14 (встречаются 15—17), у лошадей 18, иногда 17, а у быстроаллюрных и 19 позвонков.
Грудной позвонок — vertebra thoracalis (рис. 88). В нем различают тело (corpus) позвонка (14), которое у большинства млекопитающих имеет форму более или менее выраженной трехгранной призмы. Между телами позвонков у млекопитающих располагаются межпозвоночные хрящи. На краниальном конце тела позвонка есть слабо выраженная выпуклость — головка позвонка (caput) (
Рис. 87. Схема сегментов различных отделов осевого скелетам
А — полный сегмент краниальной части грудного отдела- Б — сегмент каудальной части грудного отдела- В — сегмент с редукцией реберного хряща- Г — поясничный сегмент, где ребра срастаются с позвонком- Д, Е — шейный и крестцовый сегменты, у которых ребро срастается с позвонком: Ж — хвостовой сегмент, полностью утративший ребро- 3 — хвостовой сегмент с редуцированной невральной (позвоночной) дужкой, но с сохранившейся сосудистой дужкой (5)- И — хвостовой сегмент с рудиментарными невральной и сосудистой дужками- /С — сегмент, состоящий из одного тела- 1 —- позвонок- 2 — реберная кость- 3 — реберный хрящ- 4 — кусок грудины- 5 — сосудистая
дужка- 6 — сосудистый отросток.реберная ямка впереди лежащего позвонка образует с краниальной реберной ямкой последующего позвонка глубокую реберную ямку, в которую входит головка ребра. Каудальные реберные ямки у последнего грудного позвонка отсутствуют, так как сзади лежащее ребро срастается с поперечным отростком первого
Видео: Осевой скелет
поясничного позвонка.Рис. 88. Грудной позвонок из передней трети грудной клетки рогатого скота:
/ — остистый отросток- 2 — позвоночная (нервная) дужка- 3 — поперечный отросток- 4 — суставные реберные поверхности- 5 -— краниальные суставные отростки- 6 — краниальная позвоночная вырезка- 7 — краниальные суставные реберные ямки- 8 — головка позвонка- 9 — каудальные суставные отростки- 10 — каудальная позвоночная вырезка (межпозвоночное отверстие у рогатого скота)- 11 — отверстие позвонка- 12 — каудальная суставная реберная ямка- 13 — ямка позвонка- 14 — тело позвонка- /5 — вентральный гребень.
На дорсальной поверхности тела позвонка имеются сосудистые отверстия для входящих артерий. На боковых сторонах тела позвонка находятся более мелкие отверстия для выходящих из тела позвонка вен. Дорсальная поверхность тел позвонков шероховатая и является местом, где прикрепляется длинная дорсальная продольная связка (рис. 95—7), соединяющая тела позвонков в позвоночный столб. На дорсальной поверхности обеих сторон тела позвонка начинаются корни дужек, которые полукругом поднимаются вверх и, смыкаясь, образуют костный свод над телом позвонка — позвоночную, или нервную дужку (arcus vertebrae) (рис. 88—2). Между позвоночной дужкой и телом позвонка образуется отверстие позвонка (foramen vertebrale) (11), а все отверстия позвонков формируют позвоночный канал, в котором располагается спинной мозг.
У основания краниальных и каудальных концов корней позвоночных дужек имеются парные краниальные (6) и каудальных (10) позвоночные вырезки, которые между двумя соседними позвонками образуют межпозвоночные отверстия (foramen intervertebrale). Через эти отверстия из позвоночного канала выходят спинномозговые нервы, а к спинному мозгу направляются артерии. С середины верхней поверхности позвоночной дужки поднимается вверх непарный остистый отросток (processus spinalis) (1). Наиболее хорошо развитые остистые отростки передней части грудного отдела у копытных животных являются остовом холки. Концы остистых отростков краниальной части грудного отдела наклонены каудально. Двенадцатый грудной позвонок рогатого скота и свиньи, шестнадцатый позвонок лошади расположены почти вертикально и называются диафрагмальными. У последних грудных позвонков остистые отростки концами обращены крани-ально. Противоположное направление остистых отростков грудных позвонков обеспечивает лучшие условия действия мышц, удерживающих позвоночный столб от излишнего прогибания (разгибания) под тяжестью внутренних органов. На краях позвоночной дужки имеются гладкие площадки, обращенные на краниальном конце дужки вверх, а на каудальном— вниз. Этими площадками соседние позвонки подвижно сочленяются между собой.
Такие образования называются краниальными (5) и каудалъными (9) суставными отростками, хотя у большинства грудных позвонков они и нерезко выступают за пределы позвоночной дужки.
Видео: Осевой скелет животных
На последних грудных позвонках от краниальных суставных отростков обособляются сосцевидные отростки, свободные концы которых направлены краниально. По бокам от верхней части тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus) (3). На них имеются гладкие площадки — суставные реберные поверхности (4), с которыми подвижно соединяются ребра своими бугорками. Все отростки, кроме суставных, выполняют роль рычагов, где начинаются или оканчиваются отдельные мышцы или их части, обеспечивающие движение позвоночного столба или грудной клетки.
У рогатого скота грудные позвонки отличаются тем, что тело их сравнительно длинное, седловато вогнутое с вентральной стороны. Вентральный гребень позвонка сглажен. На каудальном крае основания позвоночной дужки имеются самостоятельные межпозвоночные отверстия. Остистые отростки передних грудных позвонков сильно наклонены в каудальном направлении и пластинчаты (рис. 79—4).
У свиньи тела позвонков короткие, по форме похожи на тела позвонков рогатого скота. Характерная их особенность — наличие на поперечных отростках ямок или отверстий, идущих в дорсо-вентральном направлении (сверху вниз) (рис. 80—4).
У лошади тела грудных позвонков на поперечном разрезе треугольной формы вследствие хорошо выраженного вентрального гребня. Остистые отростки на дистальном конце расширены (рис. 81—4).
У собаки тела позвонков короткие, округлые. На них имеются хорошо выраженные сосцевидные и добавочные отростки- остистые отростки их более цилиндричны (рис. 110—В—16).
Рис. 89. Ребро рогатого скота:
/ — реберная кость- // — реберный хрящ- ) — верте-бральный конец- 2 — головка ребра- 3 — шейка ребра- 4 — мышечный желоб- 5 — тело ребра- 6 — стернальный конец реберной кости- 7 — .стернальный конец реберного хряща- 8 — бугорок ребра- 9 — угол ребра- 10 — нервно-сосудистый желоб (на медиальной поверхности).
Ребро — costa — состоит из двух частей (рис. 89): верхней — реберной кости (/) — os costale и нижней — реберного хряща (II) — cortiliago costalis.
У реберной кости различают концы — позвоночный, или вертебральный (1), обращенный к позвонку, и грудинный, или стернальный (6), направленный в сторону грудины. Большая часть реберной кости составляет тело ребра (5). На позвоночном конце` реберной кости имеется округлая головка ребра (2), которая входит в глубокую реберную ямку. Под головкой находится перехват — шейка ребра (3). Несколько в сторону от головки выступает бугорок ребра (§), сочленяющийся с суставной реберной поверхностью поперечного отростка позвонка, а ниже него имеется угол ребра (9). На латеральной (выпуклой) поверхности тела реберной кости, ближе к краниальному краю ее, находится мышечный желоб (4), где прикрепляются межреберные мышцы, действующие на ребра и образующие стенки грудной клетки. На каудальном крае медиальной (вогнутой) поверхности тела реберной кости располагается нервно-сосудистый желоб (10).
Стернальный конец реберной кости у рогатого скота и свиней соединяется с реберным хрящом суставом, у лошади — полусуставом. Стер-нальные концы первых реберных хрящей соединены с грудиной суставами и имеют форму
Рис. 90. Грудина:
Л — крупного рогатого скота- Б — свиньи- В и Г — лошади- 1 — реберные хрящи- 2 — рукоятка- 3 — тело- 4 — одчтащцше. от^осттпоперечная грудная мышца.
валиков, расположенных во фронтальной плоскости. Первые восемь пар ребер у рогатого скота и лошади, семь пар у свиней и девять пар у собак соединяются с грудиной суставами и называются стернальными. Последующие ребра астернальные, до грудины не доходят, соединяются с впереди лежащими реберными хрящами. Каудальная граница грудной клетки, образованная последними ребрами и концом грудной кости, называется реберной дугой.
Длина ребер сначала увеличивается в каудальном направлении, а затем укорачивается. При этом реберные кости передних ребер более длинные и более прямые, а задних — более короткие и резче изогнутые. Реберные хрящи по сравнению с реберными костями относительно удлиняются у каждого последующего ребра. Подвижность ребер также постепенно нарастает в каудальном направлении, что связано с удлинением реберных хрящей, изменением взаимоотношения, величины и формы головки и бугорка ребра. Головка и бугорок у первых ребер сближены между собой, у последующих ребер постепенно расходятся- в каудальной части грудной клетки они опять сближаются почти до полного слияния. Величина их постепенно уменьшается. Все это обеспечивает более прочное соединение первых ребер с позвонками и большую подвижность последующих ребер.
Грудина — sternum — имеет три части (рис. 90). Грудина рогатого скота плоская, как бы сдавлена сверху вниз (А). Передняя часть ее расширена, слегка приподнята вверх, имеет парную реберную ямку (6) для первой пары реберных хрящей и называется рукояткой грудины (2). Средняя часть — тело грудины (3) с возрастом окостеневает. С рукояткой грудины оно соединяется суставом. На боковых сторонах тела грудины находятся шесть реберных ямок, в которые входят концы реберных хрящей (1). В шестую ямку заходят седьмой и восьмой реберные хрящи. Каудальная часть грудины представляет собой широкую хрящевую пластинку, расположенную во фронтальной плоскости, и называется мечевидным отростком или мечевидным хрящом (4).
У свиньи (Б) рукоятка грудины (2) клинообразной формы, с коротким,нешироким мечевидным хрящом (4). Тело ее (3) несколько похоже на тело грудины рогатого скота.
У лошади (В, Г) тело грудины, сдавленное с боков, в виде остродонной лодки. На рукоятке (2) грудины имеется спереди особый хрящевой добавок — соколок, который и придает ей с вентральной стороны острую форму. На боковых сторонах тела грудины находится по восемь реберных ямок (б) для реберных хрящей. По вентральной стороне тела грудины тянется от соколка хрящевой придаток, постепенно уменьшающийся в каудальном направлении и образующий гребень грудины (5). Мечевидный хрящ (4) пластинчатой формы, тело (3) грудины сдавлено с боков. У собаки тело грудины цилиндрической формы.
Грудная клетка — thorax — образуется грудными позвонками, ребрами и грудиной, соединенными вместе (рис. 79, 80, 81 — 4, 5, б, 7, 8). Имеет форму усеченного конуса. Широкое открытое основание — грудной выход — обращено в каудальную сторону, а узкая усеченная вершина — грудной вход — расположена краниально. Грудная клетка составляет костные стенки грудной полости, в которой расположены легкие и сердце, и частично брюшной полости, где находятся печень, желудок, селезенка, часть кишечника. Она является для них прекрасной защитной стенкой. Граница между грудной и брюшной полостями — диафрагма. Благодаря подвижному соединению ребер с позвонками, грудиной и наличию диафрагмы грудная клетка обеспечивает акт вдоха и выдоха, то увеличивая, то уменьшая грудную полость в ширину, глубину и длину. Кроме того, она является опорой для присоединяющихся к ней грудных конечностей.
Наименее подвижная и узкая часть грудной клетки—передняя ее треть, где присоединяются грудные конечности и где находится преимущественно сердце. Подвижность передней трети грудной клетки ограничивается тем, что ребра ее с небольшими реберными хрящами короткие и соединяются с грудной костью. Голова и бугорок этих ребер располагаются друг к другу по наклонной, а на первых ребрах почти по вертикальной линии. Наибольшей подвижностью обладает задняя треть грудной клетки, где располагаются в основном легкие и куда вклинивается значительная масса органов брюшной полости. В этой части ребра не связаны с грудной костью. Они длинные, с длинными хрящами, головка и бугорок их лежат по более горизонтальной линии, а у последних ребер — во фронтальной плоскости и часто сливаются, чем обеспечивается наибольшая подвижность ребер.
Более широкой ее частью у лошади и свиньи является средняя треть, у рогатого скота — задняя треть. Грудная клетка имеет большое значение при экстерьерной оценке животного, особенно лошади. При этом обращают внимание на глубину, ширину и длину грудной клетки, справедливо полагая, что больший объем создает лучшие условия для деятельности сердца и легких. Грудные позвонки, являясь частью грудной клетки, образуют костный остов спины и передней ее части — холки (у копытных животных).
Брюшпой отдел туловища
Костную основу брюшного отдела туловища, или поясницы, —lumbus составляют поясничные позвонки — vertebrae lumbales (рис. 91).
Поясничных позвонков у рогатого скота и лошадей шесть. У некоторых высокоаллюрных лошадей их иногда бывает пять, а грудных девятнадцать. Бывает, что при девятнадцати грудных позвонках остается шесть поясничных. У свиней семь позвонков. Поясничный позвонок почти такого же строения, как и грудной. Характерным отличием костного остова поясницы является дальнейшая редукция сегментов, сказывающаяся на степени развития ребра. От него остается только позвоночный конец реберной кости, которая еще на соединительнотканной стадии срастается с поперечным отростком позвонка, вследствие чего данный отросток называется поперечно-
реберным отростком (3). В силу неподвижного соединения ребра с позвонком краниальные и каудальные реберные ямки и суставные реберные поверхности на поясничных позвонках отсутствуют.
У крупного рогатого скота (А) поясница длинная и широкая, что обеспечивает создание обширной брюшной полости, где находятся объемистые внутренности. Такой размер поясницы достигается за счет величины тел позвонков и поперечнореберных отростков, расположенных во фронтальной плоскости. Поперечнореберные отростки поясничных позвонков плоские и длинные, слегка изогнутые вперед, с неровными краями, промежутки между ними большие. Но поясница должна быть прочная и малоподвижная. Только тогда она может поддерживать тяжелые внутренности травоядных животных и точно передавать толчки, идущие со стороны тазовых конечностей, впереди лежащим отделам. Прочность этого отдела скелета усиливается за счет характерной особенности строения суставных отростков: краниальные имеют полудуговую форму, а каудальные — цилиндрическую. Такое строение суставных отростков обеспечивает крепкое соединение позвонков между собой, так как они не просто соприкасаются один с другим, а суставной отросток сзади лежащего позвонка вклинивается в суставной отросток впереди лежащего позвонка.
У свиньи (В) Поперечнореберные отростки (3) короче, опущены вентрально и у основания имеют ямки или отверстия, идущие в дорсально-вентральном направлении (12).
Среди домашних животных у лошади, как у хорошего бегуна, поясница относительно самая короткая. Она прочная и малоподвижная. Об этом говорит ее строение. Суставные отростки (Г—4, 9) имеют плоскую форму. Поперечнореберные отростки (3) более прямые, расположены во фронтальной плоскости. Кроме того, шестой поясничный позвонок на краниальной и каудальной поверхностях поперечнореберных отростков имеет суставные площадки (14). Такие же площадки есть на каудальных поверхностях поперечнореберных отростков пятого поясничного позвонка. Каудальная площадка поперечнореберного отростка шестого поясничного позвонка соединена тугим суставом,
Рис. 91. Поясничные позвонки с дорсальной стороны:
А — рогатого скота- Б — то же, с краниальной стороны- В — свиньи- Г — лошади- 1 — тело позвонка- 2 — позвоночная, или нервная, дужка- 3 — поперечнореберный отросток- 4 — каудальные суставные отростки- 5 — сосцевидный отросток- 6 — остистый отросток- 7 — межпозвоночное отверстие- 8—междуговое пространство- 9 — краниальные суставные отростки- 10 — отверстие позвонка- 11— краниальные позвоночные вырезки- 12 — отверстие поперечнореберного отростка (у свиней)- 13 — межкостное пространство- 14 — каудальная суставная площадка 6-го позвонка у лошади.
Рис. 92. Крестцовые кости:
А — крупного рогатого скота- Б — свиньи- В — лошади- / — головка первого крестцового позвонка- 2 — крылья крестцовой кости- 3 — ушковидная поверхность- 4 — дорсальные крестцовые отверстия- 5 — боковые части крестцовой кости- 6 — тело крестцовой кости- 7 — краниальные суставные отростки- 8 — межкостные пространства- 9 — остистые отростки- 10 — мыс крестцовой кости- // — междуговые пространства- .72 — краниальные суставные поверхности (у лошади).
допускающим лишь ограниченные движения, с площадкой на крыльях крестцовой кости, а краниальной площадкой этот позвонок соединен с такой же поверхностью на попер еч нор ебер ном отростке пятого поясничного позвонка. С возрастом два последних поясничных позвонка в указанных местах часто между собой срастаются, так как фактически подвижными остаются только четыре первых позвонка. Таким же путем иногда соединяются и даже срастаются четвертый и пятый поясничные позвонки. Остистые отростки четырехугольные и более высокие, своими концами упираются друг в друга. Поэтому у лошади и шесть позвонков не ухудшают крепости поясницы, а улучшают условия для размаха тазовой конечности. Последний поясничный позвонок с крестцовой костью в норме не срастается.
У собаки поясница довольно длинная и подвижная (имеется семь поясничных позвонков). Остистые и поперечнореберные отростки не мешают движению в пояснице в сагиттальной и фронтальной плоскостях, так как остистые отростки к вершине суживаются, поперечнореберные отростки узкие и направлены кранио-вентрально, располагаясь на разном уровне. На краниальных суставных отростках сильно выражены сосцевидные, а близ каудальных — добавочные отростки для прикрепления более дифференцированных мышц.
Тазовый отдел туловища . /
Костную основу таза составляют крестцовая кость и кости тазового пояса (последние будут рассмотрены с костями тазовой конечности).
У рогатого скота в костной основе крестца пять крестцовых позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость — os sacrum (рис. 92—А). Слившиеся тела крестцовых позвонков образуют тело крестцовой кости (6), сильно изогнутое в дорсальном направлении. В местах срастания крестцовых позвонков с вентральной стороны заметны поперечные линии. У первого крестцового позвонка на месте соединения его с последним поясничным позвонком выдается вентрально легкий гребень — мыс, или предбугорье, крестцовой кости (10). Тело крестцовой кости в форме клина с широким основанием у краниального края и узким у каудального. Такую же постепенно суживающуюся форму приобретает и позвоночный канал. Поперечнореберные отростки первого крестцового позвонка, срастаясь с поперечными отростками второго позвонка, образуют широкие у основания и довольно длинные, выступающие латерально, крылья крестцовой кости (2). В последующих сегментах крестца наблюдается дальнейшая их редукция. Ребер в этом участке нет совсем, а небольшие поперечные отростки крестцовых позвонков, срастаясь, образуют боковые части крестцовой кости (5).
Сросшиеся вместе стенки позвоночных отверстий формируют продолжение позвоночного канала. Вследствие образования на крестцовой кости боковых частей спинномозговые нервы в крестцовом отделе выходят через дорсальные (4) и вентральные крестцовые отверстия, открывающиеся на верхней и нижней сторонах крестцовой кости. Через эти же отверстия к спинному мозгу и к телу крестцовой кости идут артерии. На переднем крае позвоночной дужки крестцовой кости находятся два краниальных суставных отростка (7), которыми крестцовая кость подвижно соединяется `с кау-дальными суставными отростками последнего поясничного позвонка. При наружной поверхности крыльев крестцовой кости имеется шероховатая площадка, напоминающая по форме ушную раковину и поэтому называемая ушковидной поверхностью (3). Она соединяется тугим суставом с налегающими на нее сзади, сверху и немного сбоку крыльями подвздошной кости. При таком положении подвздошной кости крылья подвздошной кости и расположенные на ней мышцы не только обеспечивают прямолинейное толкание туловища, но допускают и боковые движения тазовой конечности.
Остистые отростки крестцовой кости (9) — пластинчатые, укорочены в каудальном направлении и полностью срослись, образовав утолщенную гряду на их свободных концах.
У свиньи (Б) крестцовая кость состоит из четырех позвонков без остистых отростков. Ушковидная поверхность крыльев крестцовой кости (2) обращена в латеральную сторону, так что крылья подвздошной кости прилегают к крыльям крестцовой кости сбоку и сзади, слегка зажимая их.
У лошади тело крестцовой кости (В—6) длинное, почти прямое, образовано пятью позвонками. Крылья (2) ее расположены почти во фронтальной плоскости, вследствие чего подвздошная кость налегает на них сзади и сверху, обеспечивая мышцам "крупа прямолинейное толкание туловища вперед. На краниальном крае крыльев крестцовой кости находятся две шероховатые суставные поверхности, которые соединяются тугим суставом с суставными площадками поперечнореберных отростков последнего поясничного позвонка. Остистые отростки крестцовой кости пластинчатые (у основания срослись только их концы, обычно расширенные, а часто и раздвоенные особенно на втором и четвертом позвонках), свободные и образуют межостистые пространства (8). Боковые части крестцовой кости более развиты по сравнению с крупным рогатым скотом. Остальное строение крестцовой кости лошади то же, что и у рогатого скота. Крестцовая кость вместе с первыми хвостовыми позвонками, подвздошной с седалищной костями таза составляет костный остов крупа копытных животных.
У собаки крестцовая кость состоит только из трех сросшихся позвонков. Крылья крестцовой кости располагаются почти в сагиттальной плоскости*
Скелет шеи
Костную основу скелета шеи сельскохозяйственных животных составляют семь шейных позвонков —vertebrae cervicales (рис. 79—5). От величины тел позвонков зависит длина шеи животного. Шейные позвонки, как части сегмента, сильно редуцированы, У них, кроме позвонка, есть только остатки позвоночных концов ребер, а у первого позвонка редукция коснулась даже и его тела. Последние пять шейных позвонков, как и грудные позвонки, имеют тело, головку, ямку, сильно развитый вентральный гребень (кроме шестого позвонка), позвоночную дужку, отверстие позвонка, краниальные и каудальные позвоночные вырезки, краниальные и каудальные суставные отростки, остистые отростки. Для шейных позвонков (кроме седьмого,
Рис. 93, Второй шейный позвонок:
Л — крупного рогатого скота- Б — свиньи- В — лошади- / — зубовидный отросток- 2 — межгюзво-* ночное отверстие- 3 — гребень- 4 — каудальные суставные отростки- 5 — позвоночные отверстия- 6—-> позвоночная, или нервная, дужка- 7 — поперечнореберный отросток- 8 — ямка позвонка- 5 —краниальная суставная поверхность- 10 — тело- 11 — вентральный гребень.
а у некоторых животных и первого) характерно наличие позвоночно-реберного отверстия, через которое к голове направляются позвоночная артерия, позвоночный (симпатический) нерв и проходит позвоночная вена. Поперечные отростки, срастаясь с рудиментами позвоночных концов реберных костей, превращаются в сильно развитые и раздвоенные поперечно-реберные отростки. Седьмой шейный позвонок имеет каудальные реберные ямки для соединения с головкой первого ребра. На остальных шейных позвонках реберные ямки отсутствуют.
У рогатого скота, собаки и особенно у свиньи развиты хорошо остистые отростки. Они образуют значительные поверхности, к которым прикрепляются мощные мышцы, обеспечивающие у рогатого скота бодание, а у свиньи — рытье земли и выдергивание клыками молодых корней растений. У лошади остистые отростки шейных позвонков развиты слабо. Для пяти последних шейных позвонков крупного рогатого скота и лошади характерно наличие ярко выраженной головки, ямки и вентрального гребня позвонка (кроме шестого позвонка), а также сильное развитие суставных отростков и тела позвонка.
Второй шейный позвонок, или ось (axis) (рис. 93), вместо головки имеет хорошо выраженный выступ —зубовидный отросток (/), который несет на себе суставную поверхность. Вокруг этого отростка вращается первый шейный позвонок вместе с черепом. Поэтому второй шейный позвонок и называется осью. Форма зубовидного отростка у разных животных в связи с различной подвижностью головы неодинакова. К особенностям второго шейного позвонка относится и наличие хорошо выраженного у всех животных остистого отростка, или гребня (3). На краниальном крае позвоночной дужки имеется межпозвоночное отверстие (2).
У рогатого скота (А) зубовидный отросток (1) широкий, полуцилиндрической формы, с ровными краями. Гребень позвонка (3) пластинчатый, почти четырехугольной формы, с приподнятым каудальным краем. На его свободной поверхности закрепляются шейная связка, дорсальная прямая мышца и каудальная косая мышца головы.
У свиньи (Б) зубовидный отросток (1) узкий, округлый. Гребень позвонка (3) очень высокий, узкий, наклонен назад, на нем закрепляются не только мощный вращатель (косая каудальная мышца головы), но и сильный разгибатель головы (прямая большая дорсальная мышца головы).
У лошади (В) зубовидный отросток (/) длиннее и уже, чем у рогатого обостренным концом. Гребень позвонка (3) высокий, длинный, на каудальном конце раздваивается, образуя каудальные суставные отростки (4), которые у других животных располагаются обособленно.
У собаки зубовидный отросток длинный, цилиндрический. Гребень позвонка сильно развит, значительно наклонен краниально.
Первый шейный позвонок (рис. 94) — атлант — atlas — лежит на границе головы и шеи и вследствие этого сильно отличается от остальных шейных позвонков. Он имеет вид кольца и состоит из дорсальной (4) и вентральной дуг (10). Большая часть тела его в процессе исторического развития слилась с телом второго шейного позвонка, образовав зубовидный отросток последнего. Между дугами первого шейного позвонка находится широкое отверстие позвонка (9), в котором располагается часть спинного мозга, переходящего в продолговатый мозг. На дорсальной дуге различают дорсальный бугорок (3), на вентральной —вентральный бугорок (11). Оба бугорка наиболее сильно развиты у свиньи. К бугоркам прикрепляются мышцы, обеспечивающие разгибание и сгибание головы.
На внутренней стороне каудального края вентральной дуги первого шейного позвонка имеется внутренняя суставная поверхность (8), которой первый шейный позвонок подвижно сочленяется с зубовидным отростком второго шейного позвонка. На внутренней поверхности краниального края первого шейного позвонка находятся краниальные суставные ямки (2), куда входят мыщелки затылочной кости. Вместо поперечнореберных отростков у первого шейного позвонка всех животных находятся широкие пластинки —крылья позвонка (1).
У рогатого скота (А) и свиньи (Б) на крыльях позвонка имеются два парных отверстия. Одно из них (кранио-медиальное) (5) сообщается с межпозвоночным отверстием позвонка (5), через которое, как и в остальных позвонках, выходят спинномозговые нервы и входят артерии в спинной мозг. Второе отверстие крыловое (6) открывается под крылом позвонка. Через него хорошо защищенные нервы направляются на вентральную часть шеи, а сосуды —на дорсальную.
У лошади (В) часто встречается третье парное отверстие, расположенное в каудальной части крыла позвонка и называемое позвоночнореберным отверстием (12)-. Крылья позвонка (1) наклонены каудо-латерально. Вследствие этого между вентральной дугой и наклоняющимися крыльями у лошади образуется крыловая ямка.
У рогатого скота и свиньи крылья располагаются во фронтальной плоскости, слегка наклоняясь вентрально.
У собаки крылья лежат во фронтальной плоскости. На краниальном крае вместо крылового отверстия находится крыловая вырезка.
Рис. 94. Первый шейный позвонок:
Л — круэиюго рогатого скота- Б — свиньи- В — лошади- / — крыло- 2 — краниальная суставная ямка- 3 — дорсальный бугорок- 4 — дорсальная дуга- 5 — межпозвоночное отверстие- 6 — крыловое отверстие- 7 — каудальная суставная поверхность- 8 — внутренняя суставная поверхность- 9—отверстие позвонка- 10 — вентральная дуга- // — вентральный бугорок- 12 — позвоночнореберное отверстие.
Скелет хвоста
Костная основа хвоста — хвостовые позвонки — vertebrae caudales (рис. 79, 80, 81—11). Количество их у разных животных сильно колеблется. У мелкого рогатого скота отмечают наибольшие колебания: от трех у бесхвостых овец до 24 у длиннохвостых- у короткохвостых овец бывает от 12 до 17 позвонков. У свиньи их насчитывают 20—23, у крупного рогатого скота от 16 до 21, у лошадей от 15 до 21, но чаще 17—19. В скелете хвоста редукция сегментов сказывается уже на самом позвонке. Если в начале хвоста имеются почти все детали у позвонка, то в середине постепенно теряются отростки, позвоночные дужки, и у последних хвостовых позвонков остается только слаборазвитое тело (рис. 87—К)- Тело позвонка с обоих концов выпукло, что обеспечивает разнообразные движения хвоста во всех направлениях. У крупного рогатого скота на вентральной стороне тел первых хвостовых позвонков имеются иногда хорошо выраженные сосудистые отростки, между которыми проходит артерия.
Соединение костей осевого скелета
Отдельные элементы одного и того же сегмента соединены между собой различно. Позвоночный конец ребра соединен с телом позвонка и с поперечным его отростком подвижно, образуя суставы, и имеет суставные сумки. Головка, бугорок и шейка ребра скреплены с позвонком, кроме того, специальными связками. Реберные головки двух противоположно лежащих ребер связаны между собой соединительной связкой, проходящей через межпозвоночные отверстия от одного ребра к другому. Реберная кость с реберным хрящом соединена посредством синхондроза. У жвачных на втором — десятом, а у свиньи на втором — пятом ребрах образуются суставы с суставными сумками. Реберные хрящи соединены с грудиной одноосными суставами, имеющими суставные сумки.
Разные сегменты скелета шеи, туловища и хвоста также соединяются различно между собой, а в некоторых частях даже срастаются.
Тела позвонков, кроме двух первых шейных, соединяются между собой межпозвоночными волокнистыми хрящами (рис. 95—9), или синхондрозами, которые состоят из двух частей. Периферическая их часть, имеющая косо идущие от одного позвонка к другому фиброзные волокна, образует волокнистое кольцо, являющееся связкой. Внутренняя, или центральная, часть этой связки представляет собой остаток вытесненной телами позвонков хорды, выполняет буферную функцию и называется пульпозным ядром. Кроме того, тела позвонков соединены общей для них дорсальной (7) и вентральной (8) продольными связками, расположенными над телами (внутри позвоночного канала) и под телами позвонков. При этом дорсальная продольная связка простирается почти по всему позвоночному столбу, закрепляясь на крестцовой кости. Вентральная же продольная связка имеется только в заднем участке грудного отдела и в поясничном отделе туловища и также доходит до крестцовой кости.
Суставные отростки позвонков соединяются между собой суставными сумками, позвоночные дужки позвонков —междуговыми связками, попе-речнореберные отростки в области поясницы — межпоперечными связками, остистые отростки—межостистыми мышцами (у хищных животных), заменившимися у копытных животных в процессе их филогенеза межостистыми связками (5). У рогатого скота межостистые связки с большим количеством эластических волокон.
Рис. 95.Связка междусоседними позвонками:
1 — остистый отросток- 2 — распил нервной дужки- 3 — распил тела позвонка- 4 — надос-тистая связка- 5 — межостистая связка- 6 — позвоночный канал- 7 — продольная дорсальная связка- 8 — продольная вентральная связка- 9 — межпозвоночный волокнистый хрящ.
Остистые отростки всех позвонков связаны мощной длинной связкой. Краниальная часть этой связки, расположенная в шейном отделе, называется общешейной или выйной связкой (рис. 96). Она состоит из эластической ткани, вследствие чего легко растягивается и легко приходит в свое первоначальное состояние, сдерживая шею и голову животного в их обычном положении. Выйная связка, в свою очередь, состоит из двух отдельных частей — канатиковой и пластинчатой. У свиньи она не развита. Канатиковая часть (1) начинается у рогатого скота и лошадей мощным эластическим тяжем на чешуе затылочной кости, а вторым концом закрепляется на наиболее выступающих остистых отростках первых грудных позвонков. Она образует остов верхней границы шеи животного. Пластинчатая часть (2)
у рогатого скота и лошади имеет вид широкой, плотной двухслойной пластинки и начинается отдельными пучками от гребня второго шейного позвонка и от остистых отростков третьего —седьмого шейных позвонков. Краниальные ее пучки вплетаются в канатиковую часть выйной связки, а кау-дальные пучки оканчиваются на боковых поверхностях второго и третьего грудных позвонков (у лошади) и первого грудного позвонка (у рогатого скота).
Продолжение канатиковой части выйной связки по остистым отросткам грудных позвонков называется надостистой связкой (4), которая закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков, срастается с межостистыми связками (3), доходит до крестцовых бугров подвздошной кости, где и оканчивается.
Рис. 96. Общешейная, или выйная, связка крупного рогатого скота:
/ — канатиковая часть- 2 — пластинчатая часть- 3 — межостистые связки- 4 — надостистая связкаПервый и второй шейные позвонки соединены одноосным простым суставом (ось-атлантный сустав), допускающим только вращательное движение первого шейного позвонка вместе с черепом около зубовидного отростка второго шейного позвонка (одна ось). Как всякий сустав, он имеет суставную сумку.
Первый шейный позвонок с затылочной костью черепа соединены двуосным простым суставом (затылочно-атлантный сустав). Одна ось —сегментальная — допускает кивательные движения головы, то есть разгибание и сгибание ее- вторая ось — вертикальная — обеспечивает отклонение головы вправо и влево. В этом суставе наряду с суставной сумкой имеются еще сравнительно свободно располагающиеся боковые связки.
Ребра между собой соединяются межреберными мышцами и внутри-грудной фасцией.
Отдельные сегменты грудины, соединяясь у молодых животных хрящами, с возрастом срастаются. У жвачных и свиньи рукоятка грудины соединена с телом грудины посредством подвижного сустава и имеет суставную сумку. У лошади на внутренней стороне грудины есть специальная внутренняя грудинная связка (рис. 90—7), а у рогатого скота имеется еще и наружная грудинная связка.
Скелет головы — череп Краткие сведепия о развитии черепа
Голова животных является вместилищем головного мозга, в котором находятся все жизненные центры организма- на голове расположены основные органы чувств — зрения, слуха, обоняния, вкуса, обеспечивающие связь организма с внешней средой- на голове начинаются системы органов пищеварения и дыхания, через которые в организм поступают извне питательные вещества и кислород, необходимые для его жизнедеятельности*
Костным остовом головы является череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниу-ма. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились. Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archencephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу — перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания — головная кишка.
Осевой череп. Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего в фило- и онтогенезе три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Перепончатый (соединительнотканный) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди от нее, имеет ряд отверстий для выхода черепномозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой — костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной, образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств. В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются вместе. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа — кальварий (лат. calva — лысый).
В онтогенезе осевого черепа млекопитающих имеются некоторые особенности по сравнению с развитием остальной части осевого скелета. Сомиты головы, как и при развитии скелета туловища, дифференцируются на склеротомы (рис. 97—8), создающие основу соединительнотканного скелета черепа в первую стадию его развития, и на мио-томы (7), впоследствии редуцирующиеся и дающие лишь мышцы глаза. Первые три
Рис. 97. Стереограмма сегментации мезодермы в области головы:
/ — передний мозг- 2—глазной бокал- 3 — средний мозг- 4 — слуховой пузырь- 5 — нервная трубка- 5 — хорда- 7 — миотом- 8 — склеротом- 9 — боковая пластинка, или спланхнотом- 10 — полость тела- 11 — кишка- 12 — ротовая ямка- 13 — челюстная перегородка (зачаток дуги)- 14 — подъязычная перегородка (зачаток дуги)- /—IX — головные сомиты.
сомита головы, расположенные впереди от зачатка органа слуха, называют предушны-ми, остальные (4—6) — заушными. Первый предушной сомит—предчелюстной, второй — челюстной, третий — зачелюстной.
На ранней стадии развития осевого черепа из склеротомов развивается соединительнотканный, или перепончатый, осевой череп. Он образует мягкие стенки вокруг мозговых пузырей нервной трубки и развивающихся из нее слухового и обонятельного пузырей. Соединительнотканный остов этих пузырей, сообщающихся с пузырями нервной трубки, носит соответственно названия слуховой и обонятельной капсул.
Рис. 98. Схема закладки хрящевого черепа:
А — раннее- Б — более поздняя стадия расположения хрящевых закладок- 1 — хорда- 2 — хрящевые закладки позвонков- 3 — парахордалии- 4 — слуховая капсула- 5 — гипофиз- 6 — глазничные хрящи- 7 — глаз- 8 — трабекулы- 9 — обонятельная капсула- 10 — основная хрящевая пластинка- 11 — отверстие на границе сросшихся парахордалии и трабекул.
В стадии осевого хрящевого черепа сегментация его не выражена, за исключением некоторых намеков на нее в самом заднем его участке. Процесс охрящевания идет иным путем, чем в скелете туловища. Замещение перепончатого осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды, под основанием головного мозга, путем закладки по обеим сторонам хорды двух хрящей, называемых околохордовым и или пара-хордалиями (рис. 98—Б—3). Впереди от хорды в связи с усложнением переднего отдела головного мозга и органов чувств закладывается дополнительно два хряща, называемые черепными балками или трабекулами (8). Перепончатые слуховая (4) и обонятельная (9) капсулы также постепенно замещаются хрящевыми. Развивающийся около хорды отдел осевого черепа называют хордальной частью, а отдел черепа, лежащий впереди от хорды, — прехордальной частью. При дальнейшем охрящевании парахордалии и трабекулы срастаются в одну основную хрящевую пластинку (Б—10), которая образует хрящевое основание осевого черепа и на середине передневерхнего конца которой закладывается вертикальная хрящевая пластинка — хрящевая носовая перегородка. Развиваясь с боков в дорсальном направлении, основная хрящевая пластинка формирует боковые хрящевые стенки осевого черепа, у которого только крыша остается перепончатой. При этом хрящевые обонятельные капсулы прирастают к трабекулам, а слуховые капсулы— к парахордалиям, формируя вместе с ними хрящевой осевой череп. На границе сросшихся парахордалии и тра-бекул остается отверстие (11). Против него располагается развивающийся гипофиз.
Хрящевая стадия осевого черепа сменяется костной стадией. Замещение хрящевого осевого черепа костным начинается с закладки отдельных очагов окостенения. Очаги окостенения во многих случаях позволяют уста
Рис. 99. Схема филогенетического изменения висцерального скелета головы и слуховых
костей:
А — селяхии- Б — собаки- В — закладка слуховых костей у плода поросенка- / — нёбно-квадратный хрящ- /` — квадратная кость- 1"—наковальня- 2—2` — челюстной хрящ (сочленовная кость)- 2" — молоточек- 3 — подъязычно-челюстной хрящ (столбик)- 3" — стремечко- 4 — подъязычный хрящ- 4" — элементы подъязычной кости- /—V—хрящевые жаберные дуги- /` — тело подъязычной кости- //`—///` — щитовидный хрящ- IV — надгортанный хрящ- V` — черпаловидный и перстневидный хрящи.
Рис. 100. Череп позвоночных со стороны твердого нёба:
А — древний тип черепа амфибий- Б — примитивный череп рептилий- В — череп лошади- / — резцовая кость- 2 — первичные хоаны- 3 — сошник- 4 — небные кости- 5 — крыловидные костя- 6 — небные отростки верхней челюсти- 7 — вторичные хоаны.новить генетическое сходство отдельных костей черепа млекопитающих с их предшественниками у нижестоящих классов позвоночных.
Рис. fQL Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обозначены при-мордиальные кости, заштрихованы покровные кости):
/ — резцовая кость- 2 — вентральная раковина- 3 — дорсальвая раковина- 4—• носовая кость- 5 —• носовая перегородка- 6— решетчатая кость- 7 — слезная кость- 8 — лобная кость- 9 — клиновидная кость- Ю — теменная кость- 11 — межтеменная кость- 12 —• затылочная кость- 13 — каменистая кость- Н~ чешуя височной кости- 15 — подъязычная кость- 16 — верхнечелюстная кость- 17 — сошник- 18 — нижняя челюсть- 19 — вебвая кость- 20 — крыловидная кость- 21 — скуловая кость.
Висцеральный череп в процессе фило-онтогенеза частично прошел те же три стадии развития. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей. Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента, передние же четыре дуги, утратив участие в дыхательной функции, превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья — челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща (рис. 99—1) и нижнего челюстного хряща (2>. Четвертая дуга превратилась в подъязычную дугу9 также состоящую из двух элементов: верхнего подъязычно-челюстного хряща (3) и нижнего подъязычного хряща (4). Изменилась и область твердого нёба (рис. 100). Позднее в области челюстной дуги развилось несколько замещающих ее покровных костей, на некоторых из них появились зубы, С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение (см. ниже),
В онтогенезе висцерального черепа млекопитающих происходят следующие изменения. Из парных спланхнотомов мезодермального листка, которые в области черепа сегментируются в связи с формированием зачатков органов жаберного дыхания, развиваются соединительнотканные зачатки жаберных дуг. Они в дальнейшем замещаются слабо выраженными хрящевыми элементами. Из них первый, соответствующий предчелюстной дуге, не развивается. На месте челюстной дуги закладываются только верхние (задние) участки члеников, которые с развитием организма смещаются в або-ральном направлении и располагаются в области слуховой капсулы осевого черепа. Здесь из каудального участка нёб но-квадратного хряща развивается слуховая кость — наковальня, а из каудального участка челюстного хряща — молоточек (рис. 99—7", 2").Верхний участок входного отверстия ротовой полости формируется закладывающимися на месте нёбно-квадратного хряща покровными костями: межчелюстной (резцовой) и верхнечелюстной. Нижний же участок входного отверстия ротовой полости образуется закладывающейся в области редуцированного челюстного хряща нижнечелюстной покровной костью, подвижно соединяющейся со скуловым отростком чешуи височной кости. Подъязычные дуги состоят из ряда отдельных члеников. Дисталъные членики срастаются друг с другом вентральными концами. Ряд проксимальных, члеников остается свободным. Из верхних члеников подъязычно-челюстного хряща образуется в дальнейшем слуховая кость — стремечко (Б—В—3"). Нижние хрящевые членики его превращаются в дальнейшем в отдельные элементы подъязычной кости (4" Зачатки жаберных дуг в большинстве подвергаются полной редукции, а частично преобразуются в элементы подъязычной кости и в хрящевой остов гортани (Б, В—//`, UГ., IV9 F).
Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого* Поэтому череп взрослых млекопитающих делят на мозговой отдел, в
5-месячного плода теленка (А)- взрослого теленка (Б)- взрослого крупного рогатого скота (В)- 3-месячного жеребенка (Г)- взрослой лошади (Д)- взрослой свиньи (Е)- взрослой собаки (Ж)- 1 — лобные кости- 2 — межтеменная кость- 3 — теменные кости- 4 — чешуя затылочной кости- 5 — затылоч-но-теменная фонтанель- 6 —- яремные отростки- 7 — мыщелки затылочной кости- 8 — лобно-темен-нгая фонтанель (родничок)- 9 — роговые отростки (отрезаны)- /0 — лобный гребень- // — предбу-горье- 12 — основание (тело) затылочной кости- 13 — боковые части затылочной кости- 14 — большое затылочное отверстие- I5 — затылочный гребень- 16 — выйная ямка- 17 — наружный сагиттальный гребень.
котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов лица человека, морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 79—У, 2).
Череп образуется из костей двух видов: примордиальных — primordialis (primus — первый, ordior — начинаю, первобытный, первоначальный) и покровных.
К примордиальным костям мозгового отдела черепа млекопитающих относятся затылочная, клиновидная, каменистые и решетчатая кости, составляющие основание, нижнсбоковые и оральные стенки черепномозговой полости, в которой располагается головной мозг. К примордиальным костям лицевого отдела черепа относятся носовые раковины, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кости (рис. 101).
Покровные кости образуют крышу черепномозговой полости, верхние части ее боковых стенок, стенки ротовой и носовой полостей. У новорожденных животных они связаны между собой и с другими соседними костями соединительнотканными пластинками, которые являются остатками перепончатого скелета и называются фонтанелями или родничками (рис. 102). Наиболее выраженными родничками бывают лобный (8, между теменными и лобными костями) и затылочный (5, между затылочной и теменными костями).
Дальнейшее развитие костей мозгового и лицевого отделов черепа идет неравномерно. В фетальный период вместе с развитием мозга усиленно растут кости мозгового отдела черепа. В постфетальный период, особенно с переходом животного на самостоятельное питание, быстрее растут кости лицевого отдела черепа. Так, длина мозгового отдела черепа 7—8-месячного плода крупного рогатого скота составляет 43,5 длины всего черепа, у новорожденного теленка 38,2%, а у взр ослой коровы 31,5%. Длина нижней челюсти, наоборот, с возрастом увеличивается. У плода она равна 12,8%- у новорожденного теленка 15,8%- у взрослой коровы 62,2% длины всего черепа (Б. Р. Овси-щер).
Мозговой отдел черепа
Мозговой отдел черепа состоит из плоских костей, соединенных между собой неподвижно швами и образующих стенки черепномозговой полости с рядом отверстий (рис. 103). Так как головной мозг на своей поверхности имеет борозды и извилины, то и кости мозговой поверхности черепа имеют соответствующие отпечатки мозга. Против извилин головного мозга располагаются «пальцевые» вдавливания, а против борозд мозга —мозговые возвышения. Через большое затылочное отверстие в аборальной стенке мозгового отдела черепа (16) спинной мозг переходит в головной, а через другие отверстия черепномозговые нервы, отходящие от головного мозга, выходят из черепномозговой полости. Через эти же отверстия в черепную полость входят кровеносные сосуды. Граница, отделяющая мозговой отдел черепа от лицевого, находится приблизительно на уровне задних краев глазницы.
Аморальная стенка черепномозговой полости образуется чешуей затылочной кости (рис. 102—4), а у рогатого скота еще межтеменной и частью теменных костей (В—2, 3). Дно, или основание черепа, и нижняя часть боковых стенок формируются тел`ом затылочной кости (рис. 103—14), клиновидной (8) и височными костями. Черепной свод, или крыша черепномозговой полости, сформирован чешуей височной кости (рис. 107—21), межтеменной (рис. 105—16), теменными (1) и лобными (2) костями, а у рогатого скота —только лобными костями (Л—2). Оральная стенка черепномозговой полости формируется решетчатой (рис. 103—1) и лобной костями (17).
Дно мозгового отдела черепа имеет три ямки. В задней черепной ямке (в) располагается ромбовидный мозг, состоящий из продолговатого мозга, мозжечка и мозгового моста. В средней черепной ямке (б) располагаются в основном средний, промежуточный мозг и часть конечного мозга. В передней черепной ямке (а) дна мозгового отдела черепа находится остальная часть конечного мозга с обонятельными луковицами.
Все эти части мозга имеют на черепе соответствующие отпечатки. Другие детали мозга также имеют определенные отпечатки на костях, с которыми они соприкасаются: ямки обонятельного мозга (1), ямки грушевидных долей, желоб перекреста зрительных нервов (2), ямка гипофиза (5), ямка мозгового моста (10), ямка продолговатого мозга (13). В мозговом отделе черепа различают следующие кости: затылочную, клиновидную, височную, теменные, межтеменную, лобные и решетчатую, из которых височные, теменные и лобные кости парные, а остальные — непарные.
Затылочная кость — os occipitale — имеет тело (рис. 102 — 12) боковые части (/3) и чешую (4). Тело лежит в задней части основания черепа. На внутренней поверхности тела затылочной кости (рис. 103) находятся
P»c. 103. Черепная полость лошади с отверстиями и выходящими через них черепно-мозговыми нервами:
А — с открытой крышей- Б — поперечное сечение- В —• продольное сечение- а — передняя черепная ямка- б — средняя черепная ямка- в — задняя черепная ямка- 1 — отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и проходящие через них нити обонятельного нерва первой пары черепно-мозговых нервов (./)- 2 — желоб зрительного перекреста (зрительные отверстия) и выходящие из них зрительные нервы (//)- 3 —глазничная щель и проходящие через нее глазодвигательный (///), блоковый (IV), отводящий (VI) нервы и глазничный нерв — первая ветвь тройничного нерва (Va)- 4 — круглое отверстие и выходящий из него верхнечелюстной нерв — вторая ветвь тройничного нерва (V6)- 5 — ямка гипофиза- 6 — тело и крылья клиновидной кости- 7 —> оральный участок рваного отверстия, выходящий через него нижнечелюстной нерв — третья ветвь тройничного нерва (Ve) и входящие в черепномозговую полость артерии — внутренняя сонная артерия (а) и средняя артерия мозговой оболочки (б)- 8 — тело клиновидной кости.- 9—внутренний слуховой проход и входящие в него лицевой (VII) и слуховой (VIII) нервы- 10 — ямка мозгового моста- И — або-ральный участок рваного отверстия и выходящие из него языкоглоточный (IX), блуждающий (X) и добавочный (XI) нервы- /2 — отверстие подъязычного нерва и проходящий через него подъязычный нерв (XII)i 13 — ямка продолговатого мозга- 14 — перерезанные боковые части затылочн
Поделиться в соцсетях:
Похожие
