Краткие сведения о развитии органов дыхания
Система органов дыхания в процессе филогении прошла сложный путь. По-видимому, первичные организмы не имели специальных органов дыхания. Газообмен у них происходил непосредственно через поверхность каждой клетки. Тип дыхания был диффузным. На дальнейшей ступени развития, с возникновением полости глотки, у водных животных образовались жаберные щели, в стенках которых густой сетью расположились кровеносные сосуды. Заглатываемая вода проходила через жаберные щели, а кислород, находившийся в воде, диффундировал через стенки жаберных щелей и сосудов в кровь. Таким же образом, но в обратном направлении вместе с оттекающей из жаберных щелей водой выводился из организма углекислый газ. Так возник жаберный тип дыхания. С выходом животных на сушу жабры редуцировались, а кислород воздуха стал поступать в организм по особым органам, которые развились из первичной кишечной трубки и закончились легкими. Развился легочный тип дыхания.Возникновение легочного типа дыхания связано также с примитивными органами обоняния, которые представляли собой вначале впячивания эктодермального слоя в виде двух ямок у начала головы животного (рис. 223). В этих ямках среди клеток эктодермы находились обонятельные эпителиальные клетки, связанные с первой парой череп-номозговых нервов. В дальнейшем ямки углублялись и удлинялись, образуя два желоба с двумя открытыми концами. По ним протекала вода, обследуемая на запах обонятельными клетками. В других случаях обонятельные желоба, развиваясь, стали открываться в ротовую полость (Б). Получились два канала с двумя отверстиями в каждом: входные отверстия в нос (/) — ноздри и выходные из носа в ротовую полость — первичные хоаны (4). Дыхательный путь объединился с обонятельным, образовав носовую полость с органом обоняния в задневерхней ее части. При этом носовая полость отделилась от ротовой полости твердым нёбом (12), сзади которого образовались дефинитивные хоаны (13).
Органы газообмена — легкие прошли длительный путь развития от полых плавательных пузырей, сообщающихся с полостью глотки, до весьма сложных трубчато-аль-ваолярных органов млекопитающих с огромной поверхностью легочных ячеек и сетью тонкостенных сосудистых капилляров (рис. 224). Одновременно с усложнением органов дыхания шли усложнение сосудистой системы и системы органов произвольного движения. Вначале всасыванию и выталкиванию воздуха способствовала мышечная и эластичная ткань стенок плавательного пузыря. В дальнейшем мышечный слой стенок пузыря заменился сильно развитой специальной мускулатурой, расположенной у начала пищеварительной кишки (в области ротовой полости, глотки и шеи, как это имеет место у амфибий). а затем в области грудной и брюшной стенок (у рептилий и млекопитающих).
Рис. 223. Схема деления примитивной ротоглотки на ротовую и носовую полости:
А — орган обоняния рыб- Б — отношения органа обоняния к ротовой полости у амфибий- В — у рептилии- Г — у млекопитающих- / — вход в орган обоняния и носовую полость- 2 — выход из органа обоняния- 3 — примитивная носовая полость- 4 — первичные хоаны- 5 — примитивная ротоглотка- 6 — пищевод- 7 — гортань- 8 — сошниково-но-совой канал- 9 — вторичная носовая полость- 10 — глотка- // — вторичная ротовая полость- 12 — вторичное твердое нёбо- 13 — дефинитивные хоаны- 14 — нёбная занавеска (стрелка показывает дыхательный путь).
В ранний период онтогенеза у зародыша усиленно растет головной отдел. В нем сильно развиваются мозговые пузыри, вследствие чего на поверхности головы появляются неровности с различными выступами и бороздами между ними. На лицевой части головы выделяются отверстия в обонятельные ямки, отверстие ротовой полости, два носовых, лобный, верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки (рис. 225). В дальнейшем обонятельные ямки сообщаются с ротовой полостью, образуя первичные хоаны, а передние концы верхнечелюстных отростков, сближаясь, формируют остов твердого нёба, которое отделяет собственно ротовую полость от носовой полости. Последняя, в свою очередь, разделяется хрящевой носовой перегородкой на две половины, правую и левую, и сообщается с ротовой полостью и глоткой позади твердого нёба двумя широкими отверстиями — дефинитивными хоанами. Гортань, трахея и легкие развиваются путем выпячивания вентральной стенки головной кишки. Вначале здесь появляется продольная бороздка, которая превращается позднее в дыхательную трубку. Оральная часть этой трубки остается связанной с головной кишкой и формирует гортань. Кау-дальная часть дыхательной трубки отщепляется от головной ки-шки и становится трахеей. На каудальном конце дыхательной трубки появляются два выпячивания, которые направляются в правую и левую стороны и становятся бронхами (рис. 226). Оставшаяся часть головной кишки после отщепления от нее дыхательной трубки образует пищевод. Бронхи, разветвляясь на большое количество дополнительных боковых веточек, ста-
Рис. 224. Схема легких:
А — Necturus- Б — саламанлры- В — ящерицы- Г — черепахи- Д—Е — млекопитающего- / — трахея- 2 — бронх- 3 — внутрилегочный бронх (энтобронх)- 4 —бронхиола- 5 — альвеолярный бронх- 6 — конечные пузырьки с альвеолами.
Рис. 225. Вентральная поверхность головы акулы (А) и зародыша млекопитающего (Б):
1 — носовое отверстие в обонятельные ямки- 2 — желоб, прикрытый складками кожи и соединяющий обонятельную ямку с ротовой полостью- 3 — ротовая полость- 4 — обонятельная ямка- 5 носовая борозда- 6 — латеральный носовой отросток- 7 — лобный валик- 8 — медиальный носовой отросток- 9 — верхнечелюстной отросток- 10 — нижнечелюстной отросток- // — глаз.
Рис. 226. Две фазы развития легких свиньи (с брюшной стороны):
/—жаберный мешок-2—пищевод- 3 —
трахея: 4 — зачаток легких- 5 — спинные-
6 — боковые и 7 — брюшные бронхи- 8 —
плевра.новятся все более мелкими трубочками, которые оканчиваются пузырьками — альвеолами. Бронхи и альвеолы, погруженные в соединительнотканный остов, в котором имеется множество кровеносных сосудов и нервов, образуют легкие. Легкие растут по направлению к грудной полости, увлекая за собой висцеральный листок плевры. Последний, одевая легкие, становится легочной плеврой.
Нос
Нос — nasus (рис. 194) — начало дыхательной трубки. В нем различают носовую полость, в которой находится орган обоняния. Нос имеет два входных отверстия — ноздри и два выходных — хоаны (рис. 196—24). Основу ноздрей образуют хрящи (рис. 227), что обеспечивает постоянное зияние носовых отверстий и свободное движение через них воздуха. Ноздри имеют мускулатуру, действием которой они расширяются. Особенно подвижны ноздри у лошадей, что дает возможность при больших напряжениях (бег, возка тяжести) вдыхать большое количество воздуха. У лошади на латеральной стороне ноздрей имеются слепо заканчивающиеся впячивания кожи длиной до 7 см, которые называются носовыми дивертикулами или ложными ноздрями (В—14).
Остов носовой полости образован костями черепа. Хрящевая перегородка (10) делит носовую полость на правую и левую половины, а носовые раковины (рис. 104—10, 12) образуют в ней четыре носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий (между носовой перегородкой и раковинами). Дорсальный носовой ход (9), ведущий в лабиринт решетчатой кости, называется обонятельным.
Средний носовой ход (//) ведет в синусы костей черепа и называется синусным. Вентральный носовой ход (13) — собственно дыхательный — направляется к хоанам. По общему носовому ходу воздух идет во всех направлениях.
Стенки носовой полости покрыты слизистой оболочкой. У вход а в носовую полость — в преддверии носовой полости — слизистая оболоч ка выстлана многослойным плоским эпителием. Задневерхний участок носовой полости выстлан обонятельным эпителием, остальная часть ее — многор яд-ным мерцательным эпителием с вкрапленными отдельными бокаловидными
клетками. В толще слизистой оболочки расположены трубчато-альвеоляр-ные железы, выделяющие слизь. Их секрет увлажняет слизистую и проходящий воздух, и, кроме того, попадающие в носовую полость вместе с воз-духом пылевые и другие твердые частицы обволакиваются этой слизью. Действием ресничек мерцательного эпителия, колеблющихся по направлению к ноздрям, эти частицы вместе со слизью выбрасываются наружу. Под эпителием располагается базальная мембрана, а под ней — собственный слой слизистой оболочки, построенный главным образом из ретикулярной ткани с большим количеством лимфатических узелков. Собственный слой слизистой оболочки тесно связан с костями носовой полости. В подслизис-той основе носовой полости сильно разветвляются кровеносные сосуды, обеспечивающие приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела животного.
Задневерхний отдел носовой полости занят лабиринтом решетчатой кости (7), который является остовом органа обоняния. Воздух проходит скпа главным образом по дорсальному носовому ходу. Вследствие чрезвычайной извитости лабиринта решетчатой кости поверхность его, покрытая слизистой оболочкой, достигает значительных размеров. Это обеспечивает большую площадь соприкосновения с вдыхаемым воздухом. Слизистая оболочка обонятельного отдела носовой полости покрыта обонятельным эпителием, состоящим из призматических поддерживающих клеток, лишенных ресничек, и обонятельных клеток. Обонятельные клетки, похожие на длинные палочки, являются первичночувствующими невронами. Центральные отростки их проходят в составе обонятельных нервов в обонятельные луковицы.
Степень развития обоняния у различных животных неодинакова, что зависит от вида, индивидуальности и упражнения животного.
Рис. 227. Хрящи носа крупного рогатого скота (Л), лошади (Б) и лицевой участок головы лошади (В):
1 — расширитель- 2 — носо-губное зеркальце с железами- 3 — пластинки крыловидного хряща- 4 — хрящ крыловой складки- 5 — боковые хрящи носа- 6 — конец носовых костей- 7 —отросток крыловидного хряща- 8 — резцовая кость- 9 — верхнечелюстная кость- 10 — хрящевая носовая перегородка- // — вскрытый носовой барабан- 12 — S-образный хрящ- 13 — положение отверстия слезно-носового канала- 14 — ложная ноздря.
Придаточные полости носа. Носовая полость через средний носовой ход соединяется с целым рядом пазух, имеющихся в отдельных костях лицевого черепа, — лобная, верхнечелюстная и др. (рис. 104). Воздух пазух перемешивается с вдыхаемым воздухом и приближает его температуру к температуре тела животного.
Рис, 228. Скелет гортани крупного рогатого скота:
/ — надгортанный хрящ- 2 — черпаловид-ный хрящ- 3 — щитовидный хрящ- 4 — перстневидный хрящ- 5 — кольца трахеи- 6 — большой рог подъязычной кости- 7, 8 — связки щитовидного хряща- 9, 10 — кольца трахеи- // — малый рог подъязычной кости- 12 — язычный отросток подъязычной кости.
Гортань
Из носовой полости воздух идет через хоаны в дыхательную часть глотки, а из глотки — в гортань и дальше в трахею и легкие.
Гортань — larynx (рис. 228) — лежит между черепом и шеей, под глоткой, близ углов нижней челюсти. Она является не только органом, проводящим вдыхаемый и выдыхаемый воздух, но и органом, который не позволяет проглатываемой пище попадать в трахею. В гортани находится голосовой аппарат, благодаря которому животное издает различные звуки. В соответствии с разнообразной функцией гортань довольно сложного строения. Остов ее составляют пять хрящей: два черпал ОБИДНЫХ (2), надгортанный, или просто надгортанник (/), щитовидный (3) и перстневидный (4). Надгортанник и часть черпаловидных хрящей состоят из эластического хряща, обусловливающего их гибкость, остальные хрящи построены из гиалинового хряща, что обеспечивает зияние гортани.
Все хрящи гортани подвижно связаны между собой при помощи суставов, имеют связки и хорошо выраженные расширяющие и суживающие гор-
Рис. 229. Связки и мышцы гортани лошади:
А — внутренняя поверхность левой половины- Б — левая наружная сторона (часть щитовидного хряща удалена)- / — первое кольцо трахеи- 2 — кольцевидно-трахеальная связка- 3 — кольцевидный хрящ- 4 — капсула кольцевидно-черпаловидного сустава- 5 — черпаловидный хрящ- 6 — кармашковая связка- 7 — щитовидный хрящ- 8 — кармашксвая м.- 9 — надгортанник- 10 — голосовая м.- // — голосовая связка- 12, 13«- м. м. гортани- 14 — кольцевидный хрящ- 15 — малые и 16 — большие рога подъязычной кости- 17 — боковой гортанный кармашек.
тань мышцы (рис. 229). При расширении гортани через нее проходят большие порции воздуха, что необходимо во время быстрого бега или очень напряженной работы животного. Хрящи гортани соединены с языком (надгортанник) и с подъязычной костью (щитовидный хрящ). При глотании мышцы подъязычной кости приближают ее вместе с гортанью к ротовой полости, а мышцы языка и подъязычной кости приближают корень языка вплотную к гортани. Корень языка надавливает на пищевой ком и надгортанник, который закрывает вход в гортань, вследствие чего пищевой ком скользит по ротовой поверхности надгортанника мимо гортани в пищевод.
Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, эпителий которой в основном состоит из многорядного мерцательного эпителия с включением бокаловидных клеток, а на подгортаннике и в складках голосовых губ находится многослойный плоский эпителий.
Между щитовидным хрящом и нижними отростками черпаловидных хрящей лежат голосовые мышцы и связки, которые покрыты слизистой оболочкой и составляют голосовые губы (10, 11),
Снаружи гортань покрыта фасцией.
Трахея
Трахея — trachea—служит продолжением гортани. Она лежит под шейными позвонками и под пищеводом или рядом с ним. В области первых ребер трахея входит в грудную полость.
Гистологическое строение. Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки с подслизистой основой, фиброзно-хря-щевой оболочки с пучками мышечной ткани и наружной оболочки (рис. 230)...разрез стенки трахеи в области хрящевого кольца:
/ — слизистая оболочка- // —~ собственная пластинка- III — фиброзно-хрящевая оболочка- IV — адвентиция- / — мерцательный эпителий с бокаловидными клетками- 2 — поперек перерезанная сеть эластических волокон- 3 — собственная оболочка слизистой оболочки- 4 — железы собственной пластинки- 5 — кровеносные сосуды- 6,8 — надхрящница- 7 — хрящ- 9 — жировые клетки.
Рис. 231. Однослойный многорядный мерцательный эпителий дыхательных путей и строение реснички:
А — эпителий- Б — ресничка в продольном и В — поперечном разрезе (по данным электронной микроскопии)- 1 — мерцательная клетка- 2—мерцательные реснички- 3 — вставочные клетки- 4 — бокаловидные клетки- 5 — базальная мембрана- 6 — ресничка- 7 — базальное тельце ее- 8 — одна из девяти пар периферических нитей- 9 — пара центральных нитей- 10 — цитоплазма мерцательной клетки.
Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Эпителий относится к типу многорядного мерцательного (рис. 231—А). Он состоит из коротких и длинных клеток, играющих роль камбия (5), мерцательных (/) и бокаловидных клеток (4).
Мерцательные клетки широким основанием обращены во внешнюю среду, а вершиной опираются на базальную мембрану (5). В одной мерцательной клетке может быть до 300 ресничек.
Бокаловидные клетки увлажняют своим секретом поверхность трахеи. Кроме того, слизь осаждает пыль и микроорганизмы из вдыхаемого воздуха. Движением ресничек слизь постепенно движется в гортань, далее в глотку, а из нее в органы пищеварения. Основная пластинка слизистой оболочки состоит из небольшого слоя рыхлой соединительной ткани, в которой находится много блуждающих фагоцитарных клеток и расположен слой хорошо развитых эластических волокон. Мышечной пластинки слизистой оболочки в трахее нет. Поэтому слизистая не образует складок.
Под эластическими волокнами находится подслизистая основа. В ней находится большое число сложных серозно-слизистых желез, секрет которых играет ту же роль, что и секрет бокаловидных клеток.
Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи образована соединительной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми незамкнутыми кольцами. В области хрящевых колец соединительная ткань развита слабо и представлена надхрящницей, а между кольцами она образует мощный слой. Чередование хряща и соединительной ткани позволяет трахее сохранять должную жесткость, постоянное зияние и в то же время легко изгибаться при поворотах шеи. Незамкнутые концы хряща тоньше и соединяются при помощи соединительной и гладкой мышечной ткани. Последняя образует поперечную мышцу трахеи. Сокращаясь, мышца сближает и даже заводит друг за друга концы трахеи, благодаря чему диаметр трахеи уменьшается. Это дает возможность пищеводу беспрепятственно расширяться в момент прохождения пищи. Ее продвижение облегчается также тем, что истонченные концы хрящей допускают прогиб стенки трахеи при давлении на нее расширенного пищей пищевода.
Легкие, плевра
Легкие — лат. pulmones, греч. pneumones (рис. 232). На уровне пятого межреберного пространства у жвачных, четвертого-пятого у всеядных и пятого-шестого у лошади трахея (1) делится на две трубки — главные бронхи (5). Место деления трахеи на два главных бронха называется бифуркацией (2).
Главные бронхи образуют основу корней легких и делятся на ряд более мелких бронхов различного диаметра. Деление главных бронхов на меньшие бронхи напоминает ветвление дерева, и эта фигура бронхов называется бронхиальным деревом.
Число крупных бронхов, на которые делятся главные бронхи, соответствует количеству долей в каждом легком (рис. 233).
Бронхи, их разветвления и упаковывающая их соединительная ткань с огромным количеством капилляров и нервных окончаний образуют легкие.
Легкие являются органом газообмена. Расположены они в грудной полости, стенки ее хорошо предохраняют их от разных механических повреждений и обеспечивают их расширение и суживание. У легких форма
Рис. 232. Бронхиальное дерево рогатого скота:
/ — трахея-2 — бифуркациятрахеи-3 —- главный бронх- 4 — бронхи- 5 — эдхартериальный бронх.
конуса, основание его расположенокаудо-вентрально, а усеченная верхушка — краниально. Форма легких домашних животных в соответствии с формой их грудной клетки мо- / жет быть сведена (по В. Н. Же-j денову)к четыремвидам: I 1) длинные легкие, особенно да-j леко простирающиеся в каудаль- ном направлении, суженные в краниальной трети (у быстроал-люрных однокопытных)- 2) умеренно длинные легкие, также суженные в краниальной части (у жвачных)- 3) округлые, умеренно вытянутые легкие (у всеядных животных)- 4) округлые, более короткие легкие (у хищных). Различают два легких —
правое и левое, правое обычно больше левого. Каждое легкое большими или меньшими вырезками делится на ряд долей. У разных животных и даже у одного и того же вида животных число долей в легких различно, на чем основано деление легких на несколько типов (В. Н. Же-денов, Г. М. Удовин).
У большинства сельскохозяйственных животных каждое легкое имеет сравнительно слабо выраженную и направленную краниально верхушечную долю (5). Каудально от нее находится сердечная доля (6), медиальной поверхностью прилегающая к сердцу и не у всех животных ясно выраженная. Наиболее сильно развита каудальная доля, прилегающая к диафрагме и
Видео: Уроки вокала - Дыхание и опора вокалиста
Рис. 233. Легкое крупного рогатого скота (А) и лошади (Б):
/ — с левой и // — с правой стороны- / — трахея- 2 — средостенная поверхность- 3 — тупой край-
4 —реберная поверхность- 5— верхушечная доля- 6 — сердечная доля- 7 — острый край- 8 —диафраг-
мальная деля- 9—сердечно-диафрагмальная доля.
называющаяся диафрагмальной (8). У всех животных в правом легком на медиальной поверхности есть еще добавочная доля, отщепившаяся в процессе эмбриогенеза легких в результате прохождения здесь задней полой вены. У легких два края: тупой (3), обращенный к телам позвонков и позвоночным концам ребер, и острый (7), направленный вентро-каудально. Различают также поверхности легких: реберную (4), прилежащую к ребрам, диафраг-мальную, прилежащую к диафрагме, средостенную (2), соприкасающуюся в верхней части со средостением, и сердечную (6), соприкасающуюся с сердцем.
Сосуды легких бывают двух видов. По бронхиальной артерии они получают артериальную кровь, несущую к ним питательные вещества. Это нутритивные, или питающие, сосуды. По легочной артерии в легкие приходит венозная кровь, которая, отдав здесь углекислый газ, обогащается кислородом и становится артериальной. Из легких артериальная кровь по легочным венам поступает в сердце, откуда через аорту разносится по всему организму. Таким образом, легочная артерия не является нутритив-ным сосудом.
Легкие рогатого скота (А) в большинстве случаев состоят из 7—8 ясно разделенных долей: 4—5 в правом легком и три в левом. В правом легком отмечают верхушечную (5), сердечную (6), диафрагмальную (5) и добавочную доли. При этом часто верхушечная доля расщепляется еще на две доли. В левом легком три доли: верхушечная, сердечная и диафрагмальная. В легких рогатого скота, кроме двух главных бронхов, имеется еще эпартери-альный бронх—он отходит от трахеи к верхушечной доле правого легкого еще до бифуркации (рис. 232—5). Соединительнотканная основа легких у рогатого скота выражена очень хорошо, вследствие чего поверхность легких представляется ячеистой, а при поражении соединительнотканных прослоек легкие приобретают мраморный оттенок. Правое легкое почти в 1,5 раза больше левого. У быков правое легкое тяжелее, чем у коров.
В легких свиньи и собаки семь долей: четыре в правом легком — верхушечная, сердечная, диафрагмальная и добавочная и три в левом — верхушечная, сердечная и диафрагмальная. Поверхность легких мелкосетчатая. К правой верхушечной доле отходит эпартериальный (трахейный) бронх.
Легкие лошади (рис. 233—5) менее дольчаты, чем легкие рогатого скота и свиньи. Сердечная доля в них слилась с диафрагмальной в одну сердечно-диафрагмальную долю (9). Поэтому в легких лошади различают всего пять долей: три в правом легком — верхушечную, сердечно-диафрагмальную и добавочную и две в левом легком — верхушечную и сердечно-диафрагмальную доли. Легкие лошади бледно-розового цвета. Эпартери-ального бронха нет.
Плевра. В состав стенки грудной полости, кроме ребер (рис. 234—2) и мышц, входит внутригрудная фасция (9), к ней с медиальной стороны примыкает выстилающая грудную полость серозная оболочка, называемая плеврой. Она формирует два плевральных мешка. Каждый из них состоит из двух листков — париетального и висцерального. Париетальный листок примыкает к ребрам (реберная плевра) и к диафрагме (диафрагмальная плевра). Висцеральный листок является продолжением париетального. Опускаясь с тел позвонков вентрально и поднимаясь от грудной кости дорсально с каждого плеврального мешка, эти листки образуют средостение, то есть пространство, заполненное соединительной тканью. В нем располагаются пищевод, трахея, крупные кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, сердце и нервы. Сами листки называются средостенными (средо-стенная плевра). Они покрывают снаружи пищевод и трахею, образуя их серозную оболочку, и входят в состав сердечной сорочки. Дойдя до бронхов, средостенная плевра переходит в легочную плевру, которая покрывает легкое. От грудной кости поднимается между серозной оболочкой сердца и средостенными листками плевры два листка внутригрудной фасции, также входящие в состав сердечной сорочки,
Видео: Первая помощь при поражениях органов дыхания
Рис. 234. Схематический поперечный разрез грудной полости:
/ — аорта- 2 — ребро- 3 — бронх- 4 — легкие- 5 — сердце- 6 — средостенная плевра- 7 — пищевод- 8 — реберная плевра- 9 — фиброзный листок- 10 — легочная плевра- 11 — плевральная полость- 12 — сердечная плевра- 13 — пе-рикардиальная полость- 14 — эпикард.
Между париетальными и висцеральными листками плевры в каждом серозном мешке находится плевральная полость (11), имеющая отрицательное давление. В ней находится небольшое количество плевральной жидкости. Все это вместе взятое при сокращении дыхательной мускулатуры в достаточной мере обеспечивает расширение и суживание легких. При повреждении плевральных листков между ними образуются спайки, мешающие нормальному движению легких придыхании. Легочная плевра состоит из волокнистой соединительной ткани, в которой в большом количестве представлены эластические волокна. Имеются в ней и клетки мышечной ткани. Наружная поверхность ее выстлана мезотелием, внутренняя срастается с легкими.
Гистологическое строение легких. Снаружилегкие покрыты серозной
оболочкой — легочной плеврой. Каждое легкое построено по типу компактного органа (рис. 235). Строма, образующая соединительнотканный остов легкого, развита слабо. Паренхима, наоборот, составляет основную массу легкого и состоит из бронхиального дерева (или воздухопроводящей системы) и альвеолярного дерева (или дыхательного респираторного отдела).
Строма. Прослойками соединительной ткани каждая доля легкого делится на дольки конической формы- лежат они так, что основания их составляют поверхность легкого, а вершина обращена внутрь. Дольчатость легких хорошо выражена у рогатого скота и свиньи (рис. 233—А). Внутри дольки разделены на ацинусы, комплекс которых и образует дыхательный отдел легких. В соединительной ткани легкого проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы вегетативной нервной системы.
Паренхима слагается из бронхиального и альвеолярного дерева. Бронхиальное дерево состоит из бронхов и бронхиол. Бронхи находятся вне долек, а бронхиолы — внутри них. По размеру и строению стенки различают бронхи крупные, являющиеся ветвями главных бронхов, средние и мелкие.
Крупные бронхи расположены ближе к корням легкого и по строению сходны с трахеей/Эпителий слизистой оболочки в них многорядный мерцательный с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки много блуждающих клеток и эластических волокон, имеется хорошо развитая мышечная пластинка, ^благодаря сокращению которой слизис
Рис. 235. Срез легкого:
1 — бронх среднего калибра- 2 — многорядный мерцательный эпителий- 3 — собственная пластинка- 4 — слой кольцевых мышц- 5 — подслизистая оболочка с железами- 6 — хрящ- 7 — мелкий бронх- 8 — конечный бронх, переходящий в альвеолярную бронхиолу- 9 — альвеолярный ход- 10 — альвеолярные мешочки- 11 — альвеолы- 12 — вена.
тая оболочка образует складки. В подслизистой основе расположены железы. Крупные бронхи в составе своей стенки имеют гиалиновый хрящ, но у них хрящевые кольца замкнутые, а по мере уменьшения диаметра бронха они истончаются и состоят не из полных колец, а из отдельных пластинок. Средние бронхи меньшего диаметра и лежат ближе к поверхности легкого. Стенка их тоньше и количество хряща в ней по сравнению с крупным бронхом уменьшается, а мышечная пластинка слизистой оболочки относительно увеличивается. Мелкие бронхи имеют эпителий двурядный мерцательный, а в самых мелких бронхах — однослойный кубический мерцательный. В основной пластинке слизистой оболочки появляется большое количество эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита, она способствует активному проталкиванию воздуха. Подслизистая основа не выражена. Хряща нет.Мелкий бронх ПОДХОДИТЕ вершине дольки легкого и здесь разветвляется, давая бронхиолы.
Бронхиолы разветвляются уже внутри дольки. Конечные ветви их—терминальные бронхиолы. Стенка последних состоит из кубического реснитчатого эпителия и сильно развитой эластической ткани, благодаря которой бронхиолы могут сильно расширяться при вдохе.
Альвеолярное дерево. Каждая терминальная бронхиола заканчивается альвеолярным деревом, или ацинусом (рис. 236). Ацинус представляет собой систему трубок, на стенках которых имеются пузырьки с широким отверстием — альвеолы. Начальные трубочки ацинуса несут небольшое количество альвеол и называются альвеолярными бронхиолами (3). Последние,
Видео: защита органов дыхания. маски, фильтры и предфильтры 3M
Рис 23б Схема дольки легкого с 4дьвеолярным деревом внутри:
/ — терминальный бронх (частично разрезан)-, 2 — альвеолярная бронхиола- 3 — она же в разрезе- 4 — альвеолярный ход- 5 — он же в разрезе- 5 — альвеолярный мешок- 7 — он же в разрезе- 8 — ветвь легочной вены- 9 — капилляры, оплетающие альвеолы- 10 — ветвь легочной артерии.
разветвляясь,дают альвеолярные ходы (5), на стенке которых уже много альвеол. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки (7), их стенки сплошь усеянные альвеолами. Альвеолы сообщаются между собой отверстиями, или альвеолярными порами. Легочные альвеолы все вместе имеют поверхность, равную нескольким десяткам квадратных метров, что облегчает газообмен. Стенка их состоит из эпителия с ба-зальной мембраной и слоя эластических волокон. Эластические волокна позволяют альвеоле расширяться во время вдоха и возвращают ее в первоначальное состояние в момент выдоха. Респираторный эпителий в виде синцития состоит из двух видов очень низких клеток, образующих возвышения только в местах, где находятся ядра. Первый вид клеток— этореспираторные, альвеолярные эпителиальные клетки неправильной вытянутой формы, с большим количеством микроворсинок, обращенных
в полость альвеол. Эти клетки наползают иногда друг на друга в виде черепицы. Второй вид клеток — большие альвеолярные клетки. Они несколько крупнее, но отростки их короче. Эти клетки способны секретиро-вать липопротеидные вещества, образующие пленку на поверхности эпителия.
К альвеолам тесно прилегает эндотелий кровеносных капилляров. Общая толщина стенки альвеолы и капилляров около 0,5 мкм, что и обеспечивает возможность газообмена между кровью и воздухом полости альвеолы. В легком находятся также клетки, способные, подобно макрофагам, улавливать пыль и микроорганизмы. Они называются пылевыми и выполняют защитную роль.
Поделиться в соцсетях:
Похожие