Нервная ткань

Нервная ткань занимает особое место в организме высокоразвитых животных. Через чувствительные нервные окончания организм получает сведения о внешнем мире. Возбуждение, вызванное такими агентами внешней среды, как звук, свет, температура, химические и прочие воздействия, передается по чувствительным нервным волокнам в определенные участки центральной нервной системы. Затем нервный импульс в силу определенной, очень сложной организации нервной ткани переходит на другие участки центральной нервной системы. Отсюда он по двигательным волокнам передается к мышцам или железе, которые и осуществляют целесообразную ответную реакцию на раздражение. Она выражается в том, что мышца сокращается, а железа выделяет секрет. Путь от органа чувств до центральной нервной системы и от нее до эффекторного органа (мышца, железа) называется рефлекторной дугой, а сам процесс — рефлексом. Рефлекс — это механизм, при помощи которого животное приспосабливается к меняющимся условиям внешней среды.

На протяжении длительного периода эволюционного развития животных ответная реакция благодаря совершенствованию нервной системы становилась разнообразнее, сложнее, и животные все более и более приспосабливались к различным, часто весьма изменчивым условиям внешней среды.

Рис. 67. Глиоциты спинного мозга (А) и глиальные макрофаги (Б):

I — длиннолучевые, или волокнистые, астроциты- 2 — коротколучевые, или протоплазматические, астроциты- 3 — клетки эпендимы- 4 — апикальные концы этих клеток, несущие мерцательные реснички, создающие ток цереброспинальной жидкости в желудочках мозга и спинномозговом канале- 5 — отростки клеток эпендимы, образующие остов нервной ткани- 6 — концевые пуговки отростков эпендимы, отграничивающие подобно мембране центральную нервную систему от окружающих тканей.

Особенно сложна и дифференцирована нервная система млекопитающих. У них каждый отдел нервной системы, даже самый небольшой ее участок, имеет свою, только ему свойственную структуру нервной ткани. Однако, несмотря на большое различие нервной ткани разных участков нервной системы, для всех разновидностей ее характерны некоторые общие черты строения. Эта общность заключается в том, что все разновидности нервной ткани построены из нейронов и клеток нейроглии. Нейроны — главная функциональная единица нервной ткани. Именно в них появляется и по ним распространяется нервный импульс. Однако свою деятельность нейрон может осуществлять при тесном контакте с нейроглией. Межклеточного вещества в нервной ткани очень мало и представлено оно межклеточной жидкостью. Глиальные волокна и пластинки относятся к структурным элементам клеток нейроглии, а не к промежуточному веществу ткани.

Нейроглия весьма многофункциональный компонент. Одной из важных функций нейроглии является механическая, так как она образует остов нервной ткани, на котором размещаются нейроны. Другая функция нейроглии— трофическая. Клетки нейроглии играют также защитную роль. Исследования (В. В. Португалов и др.) свидетельствуют, что нейроглия косвенно участвует в проведении нервного импульса по нейрону. Нейроглия, по-видимому, обладает также инкреторной функцией.

По происхождению нейроглию делят на глиоциты и глиальные макрофаги (рис. 67).

Глиоциты образуются из того же нервного зачатка, что и нейроны, то есть из нейроэктодермы. Среди глиоцитов различают астроциты, эпинди-моциты и олигодендроглиоциты. Основная клеточная форма из них — астроциты.

В центральной нервной системе опорный аппарат представлен мелкими клетками с многочисленными радиально расходящимися отростками. В специальной литературе различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Плазматические астроциты находятся преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. Клетка характеризуется наличием крупного, бедного хроматином ядра. От тела клетки отходят многочисленные короткие отростки. Цитоплазма богата митохондриями, что говорит об участии астроцитов в обменных процессах. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе мозга. Эти клетки имеют доЖ) длинных, слабо ветвящихся отростков.

Эпиндимоциты выстилают полости желудков и каналов в головном и спинном мозге. Обращенные в просвет полостей и каналов концы клеток несут мерцательные реснички, обеспечивающие ток спинномозговой жидкости. От противоположных концов этих клеток отходят отростки, пронизывающие все вещество мозга. Эти отростки также играют опорную роль. Олигодендроглиоциты окружают тела невроцитов в центральной и периферической нервных системах, находятся в оболочках нервных волокон. В различных отделах нервной системы они имеют разную форму. От тел этих клеток отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Функциональное значение олигодендроглиоцитов очень разнообразно (трофическое, участие в регенерации и дегенерации волокон и т. д.)-

Рис. 68. Строение нейрона:

/ — тело клетки с ядром- 2 — дендриты- 3 — аксон- 4 — миели-новая оболочка- 5 — оболочка леммоцита-

6 — ядро леммоцита-

7 — концевые разветвления- 8 — боковая ветвь.

Глиальные макрофаги развиваются из клеток мезенхимы,которые при развитии нервной системы проникают в нее вместе с кровеносными сосудами. Глиальные макрофаги состоят из клеток довольно разнообразной формы, но для большинства этих клеток характерно наличие сильно разветвленных отростков. Однако встречаются клетки и округлой формы. Глиальные макрофаги играют трофическую роль и выполняют защитную фагоцитарную функцию.

Нейроны — это высокоспециализированные клетки, образующие звенья рефлекторной дуги. В нейроне совершаются основные нервные процессы: раздражение, которое возникает в результате воздействия на нервные окончания факторов внешней и внутренней среды- превращение раздражения в возбуждение и передача нервного импульса. Нейроны разных участков нервной системы имеют разные функцию, строение и размер.

По функции различают нейроны чувствительные, двигательные и передаточные. Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение и передают возникший в результате раздражения нервный импульс в спинной или головной мозг. Передаточные (ассоциативные) нейроны переводят возбуждение с чувствительных нейронов на двигательные. Двигательные (эфферентные) нейроны передают импульс от головного или спинного мозга к мускулатуре, железам и др.

Нейрон состоит из сравнительно компактного и массивного тела и отходящих от него тонких более или менее длинных отростков (рис. 68). Тело нервной клетки главным образом управляет ростом и обменными процессами, а отростки осуществляют передачу нервного импульса и вместе с телом клетки ответственны за происхождение импульса. Тело нервной клетки состоит главным образом из цитоплазмы. Ядро бедно хроматином и всегда содержит одно или два хорошо выраженных ядрышка. Из органелл в нервных клетках хорошо развит пластинчатый комплекс, имеется большое количество митохондрий с продольными гребнями. Специфичными для нервной клетки являются базофильное вещество ее и нейрофибриллы (рис. 69).

Рис. 69. Специальные органеллы нервной клетки:

/ — базофильное вещество в моторной клетке спинного мозга- / — ядро- 2 — ядрышко- 3 — глыбки базального вещества- Д — начало дендритов- Н — начало нейрона, // — нейрофибриллы в нервной клетке спинного мозга.

Базофильное, или тигроидноеу вещество состоит из белковых веществ, содержащих железо и фосфор. Оно богато рибонуклеиновой кислотой и гликогеном. В виде глыбок неправильной формы это вещество разбросано по всему телу клетки и придает ей пятнистый вид (I). В живой неокрашенной клетке этого вещества не видно. Электронная микроскопия показала, что базофильное вещество идентично зернистой цитоплазматической сети и состоит из сложной сети мембран, которые формируют трубочки или цистерны, лежащие параллельно друг другу и связанные в единое целое. На стенках мембран располагаются гранулы — рибосомы (диаметр 100—300 А), богатые РНК. С базофиль-ным веществом связаны важнейшие физиологические процессы, совершающиеся в клетке. Известно, например, что при утомлении нервной системы количество тигро-идного вещества резко уменьшается, а во время отдыха оно восстанавливается.

Нейрофибриллы на фиксированных препаратах имеют вид тонких нитей, расположенных в теле клетки довольно беспорядочно (II). Электронный микроскоп показал, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и денд-ритов состоят из трубочек диаметром 200—300 А.оОбнаруживают также более тонкие нити — нейрофиламенты, толщина 100 А. При изготовлении препаратов они могут объединяться в пучки, видимые в световом микроскопе в виде нейрофибрилл. Функция их, вероятно, связана с трофическими процессами.

Отростки нервной клетки проводят возбуждение со скоростью около 100 м/с. В зависимости от количества отростков различают нейроны: униполярные — с одним отростком, биполярные — с двумя отростками, лож-ноуниполярные — развиваются из биполярных, но во взрослом состоянии имеют один отросток, слившийся из двух ранее самостоятельных отростков, кмультиполярные — с несколькими отростками (рис. 70). У млекопитающих чувствительные нейроны являются ложноуниполярными (за исключением клеток Догеля II типа), и их тела лежат либо в спинномозговых ганглиях, либо в чувствительных черепно-мозговых нервах. Передаточные и двигательные нейроны являются мультиполярными. Отростки одной нервной клетки не равнозначны. На основе функции различают два вида отростков: нейрит и дендриты.

Рис. 70, Типы нервных клеток:

А ~ Униполярная клетка- Б — биполярная

клетка- В — мультиполярная клетка- 1 —

дендриты- 2 — нейриты.

Нейритом пли аксоном называется отросток, по которому возбуждение передается от тела клетки, то есть цен-тробежно. Он является обязательной

составной частью нервной клетки. От тела каждой клетки отходит только один нейрит, который по длине может варьировать от нескольких миллиметров до 1,5 м, а по толщине от 5 до 500 мкм (у кальмара), но у млекопитающих чаще диаметр колеблется около 0,025 нм (нанометр, миллимикрон). Разветвляется нейрит обычно сильно лишь на самом конце. На остальном протяжении от него отходят немногочисленные боковые веточки (коллатера-ли). Благодаря этому диаметр аксона уменьшается незначительно, что обеспечивает большую скорость нервного импульса. В аксоне находятся прото-нейрофибриллы, но в них никогда не встречается базальное вещество. Дендриты — отростки, которые в отличие от аксона воспринимают раздражение и передают возбуждение к телу клетки, то есть центростремительно. У очень многих нервных клеток эти отростки древовидно ветвятся, что и дало повод назвать их дендритами (dendron — дерево). В дендритах имеются не только протонейрофибриллы, но и базофильное вещество. От тела мультиполярных клеток отходит несколько дендритов, от тела биполярной — один, а униполярная клетка лишена дендритов. В этом случае раздражение воспринимается телом клетки.

Нервное волокно — отросток нервной клетки, окруженный оболочками (рис. 71,72). Цитоплазматический отросток нервной клетки, занимающий центр волокна, называется осевым цилиндром. Он может быть представлен либо дендритом, либо нейритом. Оболочка нервного волокна построена за счет леммоцита. От толщины осевого цилиндра и строения оболочек волокна зависит скорость передачи нервного импульса, которая колеблется от нескольких м/с до 90, 100 и может достигать 5000 м/с. В зависимости от строения оболочек различают нервные волокна безмиелиновые и миелино-вые. И в тех и в других волокнах оболочка, окружающая цитоплазматичес-кий отросток нервной клетки, состоит из леммоцитов, но морфологически отличающихся друг от друга. Безмиелиновые волокна представляют собой несколько осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам, погруженных в массу леммоцитов. Эти клетки лежат друг над другом вдоль волокна. Осевые цилиндры могут переходить из одного волокна в другое,

Видео: Нервная ткань.1. Общая характеристика. Строение нейрона

Видео: Это трудно??? Нет -легко!! Нервная ткань. Нейрон. Рефлекторная дуга. ЕГЭ.ОГЭ. Биология.

Рис. 71. Строение безмиелинового Рис. 72. Строение миелинового нервного волокна:

нервного волокна:1 — цитоплазма-2 —- ядро-3 — оболочка А — схема- / — осевой цилиндр- 2 — миелиновая обо-леммоцита- 4 — мезаксон- 5—аксон- 6 — лочка- 3 — неврилемма, или оболочка леммоцита- 4 — аксон, переходящий из леммоцита одного ядро леммоцита- 5 —перехват Ранвье- Б — электрон-волокна в леммоцит другого- 7 — граница ная микрограмма части миелинового волокна,между двумя леммоцитами одного волокна.

Видео: НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 73. Схема развития миелинового волокна:

/ — леммоцит- 2— его ядро- 3 — его плазмалемма- 4— осевой цилиндр- 5 — мезаксон- стрелкой указано направление вращения осевого цилиндра- 5— будущая миелиновая оболочка нервного волокна-

7 — неврилемма, его же.

а иногда глубоко внедряться в леммоциты, увлекая за собой их плазмалемму. Благодаря этому образуются мезаксоны (рис. 71—4). По безмиелиновым волокнам нервный импульс проходит медленнее и может передаваться лежащим рядом с ними отросткам других нейритов, а благодаря переходу осевых цилиндров из одного волокна в другое передача возбуждения имеет нестрого направленный, а разлитой, диффузный характер. Безмиелиновые волокна находятся главным образом во внутренних органах, которые осуществляют свою функцию сравнительно медленно и диффузно.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых большой толщиной и усложненным строением оболочки (рис. 72). В процессе развития отросток нервной клетки., называемый в волокне осевым цилиндром, погружается в леммоцит (шванновскую клетку). В результате вначале он облекается одним слоем плазмалеммы леммоцита, состоящей, как и оболочки других клеток, из бимолекулярного слоя липидов, располагающихся между мономолекулярными слоями белков. Дальнейшее внедрение осевого цилиндра приводит к образованию мезаксона, аналогичного таковому безмиелинового волокна. Однако в случае развития миелинового волокна вследствие удлинения мезаксона и наслоения его вокруг осевого цилиндра (рис. 71) развивается многослойная оболочка, называемая миелиновой (рис. 73). Благодаря присутствию большого количества липидов она хорошо импрегнируется осмием, после чего ее легко можно увидеть в световой микроскоп. Миелиновая оболочка служит изолятором, благодаря которому нервное возбуждение не может переходить на соседнее волокно. По мере развития миелиновой оболочки цитоплазма леммоцитов оттесняется ею и образует очень тонкий поверхностный слой, называемый неврилеммой. В ней лежат ядра леммоцитов. Таким образом, и миелиновая оболочка и неврилемма являются производными леммоцитов.

Миелиновая оболочка нервных волокон, проходящих в белом веществе спинного и головного мозга, а также (по данным Н.В. Михайлова) в периферических нервах белых мышц у птиц, имеет вид сплошного цилиндра. В нервных волокнах, составляющих большинство периферических нервов, она прерывается, то есть состоит из отдельных муфт, между которыми имеются промежутки — перехваты Ранвье. В последнем леммоциты соединяются друг с другом. Осевой цилиндр здесь покрыт лишь неврилеммой. Это облегчает поступление питательных веществ в отросток нервной клетки. Биофизики полагают, что перехваты Ранвье способствуют более ускоренному проведению нервного импульса по отростку, являясь местом регенерации электрического сигнала. Миелиновая оболочка, заключенная между перехватами Ранвье (сегмент), пересекается воронкообразными щелями — миелиновыми насечками, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Число насечек в сегменте различное.

В миелиновых волокнах возбуждение проводится быстрее и не переходит на соседние волокна.

Нерв. Нервные волокна в головном и спинном мозге составляют главную массу белого вещества. Выходя из мозга, эти волокна идут не изолированно, а объединяются друг с другом при помощи соединительной ткани. Такой комплекс нервных волокон называют нервом (рис. 74). В состав нерва входит от нескольких тысяч до нескольких миллионов волокон. Они образуют один или несколько пучков — стволиков. В пучки волокна объединяются при помощи соединительной ткани, назы-

Рис. 74. Поперечный разрез нерва лошади:

А — участок его под большим увеличением- / — миелино-вая оболочка нервного волокна- 2 — осевые цилиндры его- 3 — безмиелиновое нервное волокно- 4 — соединительная ткань между нервными волокнами (эндоневрий)- 5 — соединительная ткань вокруг пучка нервных волокон (пе-риневрий)- 6 — соедшштельная ткань, связывающая несколько нервных пучков (эпиневрий)- 7 — сосуды.

ваемоиэндоневрием. Снаружи каждый пучок окру жен периневрием. Последний иногда состоит из нескольких слоев плоских эпителиоподобных нейроглиального происхождения клеток и из соединительной ткани, а в других случаях построен только из соединительной ткани. Периневрий играет защитную роль. Несколько таких пучков объединяются друг с другом при помощи более плотной соединительной ткани, называемой эпиневрием. Последний покрывает весь нерв снаружи и служит для укрепления нерва в определенном положении. По соединительной ткани в нерв вступают кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные волокна, составляющие нерв, различны по функции и по строению. Если в нерве имеются отростки только двигательных клеток, — это нерв двигательный: если имеются отростки чувствительных клеток — чувствительный, а если и те и другие — смешанный. Нерв образует и миелиновые и безмиелиновые волокна. Количество их в разных нервах различно. Так, по данным Н.В. Михайлова, в нервах конечностей больше миелиновых волокон, а в межреберных безмиелиновых.

Синапсы — место соединения отростков двух нервных клеток между собой (рис. 75). Нейроны либо прикасаются друг с другом своими отростками, либо отросток одного нейрона соприкасается с телом клетки другого нейрона. Соприкасающиеся концы нервных отростков могут иметь форму вздутий, петелек или оплетать, подобно лианам, другой нейрон и его отростки. Электронно-микроскопические исследования показали, что в синапсе следует различать: два полюса, синаптическую щель между ними и замыкающее утолщение.

Первый полюс представлен концом аксона первой клетки, причем плаз-малемма его образует пресинаптическую мембрану. Около нее в аксоне скапливается много митохондрий, иногда присутствуют кольцеобразно расположенные пучки нитей (нейрофиламенты) и всегда находится большое количество синаптических пузырьков. Последние, по-видимому, содержат химические вещества — медиаторы, выделяющиеся в синаптическую щель, и оказывают действие на второй полюс синапса.

Второй полюс образуется либо телом, либо дендритом, либо шиловидным выростом его, либо даже аксоном второго нейрона. Полагают, что в последнем случае происходит торможение, а не возбуждение второго нейрона. Плазмалемма второй нервной клетки формирует второй полюс синапса—постсинаптическую мембрану, отличающуюся большей толщиной. Предполагают, что в ней совершается разрушение медиатора, который возник во время одиночного импульса. В местах соприкосновения пре- и постсинапти-ческих мембран на них имеются утолщения, которые, по-видимому, укрепляют синаптическую связь. Описаны синапсы без синаптической щели. В этом случае нервный импульс, вероятно, передается без участия медиаторов.

Через синапсы возбуждение может проходить только в одном направлении. Благодаря синапсам нейроны, соединяясь друг с другом, образуют рефлекторную дугу.

Нервные окончания являются окончаниями нервных волокон, которые благодаря особой структуре могут либо воспринимать раздражение, либо вызывать сокращение мускула или выделение секрета в железе. Окончания или, вернее, начала чувствительных отростков клеток в органах и тканях, воспринимающих раздражения, называют чувствительными нервными окончаниями или рецепторами. Окончания двигательных отростков нейронов, разветвляющиеся в мышцах или железах, называют двигательными нервными окончаниями или эффекторами. Рецепторы делятся на экстероре-цепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы обладают повышенной чувствительностью к определенным видам раздражений. Соответственно этому имеются механррецепторы, хеморецепторы и т. д. По строению рецепторы бывают простыми, или свободными, и инкапсулированными.

Рис. 75. Нервные окончания на поверхности клетки спинного мозга (А) и схема строения синапса (Б):

1 — первый полюс синапса (утолщенный конец аксона)- 2 —второй полюс синапса (или дендрит второй клетки, или ее тело)- 3 — синаптическая щель- 4 — утолщение соприкасающихся мембран, придающее прочность синаптическому соединению- 5 — синаптические пузырьки- 6 — митохондрии.

Свободные нервные окончания (рис. 76). Проникнув в ткань, нервное волокно чувствительного нерва освобождается от своих оболочек, и осевой цилиндр, многократно разветвляясь, свободно оканчивается в ткани отдельными веточками, или эти веточки, переплетаясь, образуют сети и клубочки. В эпителии «пятачка» свиньи чувствительные веточки заканчиваются дискоидальными расширениями, на которых, как на блюдечках, лежат особые чувствительные клет-^ ки (меркелевские).

Инкапсулированные нервные окончания очень разнообразны, но в принципе построены одинаково. В таких окончаниях чувствительное волокно освобождается от оболочек, и голый осевой цилиндр распадается на ряд

Рис. 76. Типы нервных окончаний:

/ — чувствительные вервные окончания — неинкапсулированные- А — в эпителии роговицы- Б — в эпителии «спятачка» свиньи- В — в перикарде лошади: инкапсулированные- Г - Фатер-Починиево тельце- Д — тельце Майснера- Е — тельце из соска овцы- // — двигательные нервные окончания- Ж — в поперечнополосатом волокне- 3 — в гладкой мышечной клетке- / — эпителий- 2 — соединительная ткань- 3 — нервные окончания- 4 — меркелевская клетка- 5 — дискоидальное концевое расширение нервного окончания- 6 — нервное волокно- 7 — разветвление осевого цилиндра- 8 — капсула- 9 — ядро леммоцита- 10 — мышечное волокно.

веточек.. Они погружаются во внутреннюю колбу, которая состоит из видоизмененных леммоцитов. Внутренняя колба окружена наружной колбой, состоящей из соединительной ткани.

В поперечнополосатой мышечной ткани чувствительные волокна оплетают сверху мышечные волокна, не проникая внутрь их, и образуют подобие веретена. Сверху веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания, или эффекторы, в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. Хорошо изучены моторные окончания в поперечнополосатых мышцах. В месте проникновения двигательного волокна сарколемма мышечного волокна прогибается и одевает голый осевой цилиндр, распадающийся в этом месте на несколько веточек с утолщениями на концах.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!