Филогенез нервной системы
Нервная система беспозвоночных. Наиболее примитивные формы своеобразных рецептивных образований мы встречаем у инфузорий (одноклеточных). Рецептивный аппарат инфузории (рис. 6) состоит из участка дифференцированной протоплазмы, расположенной впереди ротового отверстия. От него отходит несколько волоконец к органам движения (мионемам) и несколько веточек к стенкам глотки, образуя нечто аналогичное окологлоточному кольцу у многоклеточных. При нарушении этого аппарата у инфузории нарушается согласованность движений. В теле инфузории имеется также большое ядро (макронуклеус) и ядрышко (микронуклеус). Так называемые рецептивные образования инфузории являются прототипом нервной системы.Следующим этапом в развитии живых организмов стали колонии одноклеточных, возникновение которых связано с объединением одноклеточных живых существ в группы. В этом случае одни клетки оказывались на поверхности, другие внутри. Наружный слой клеток согревало солнце, омывали
воды» на них оказывала воздействие окружающая среда. Полиморфность раздражителей внешней среды вызвала необходимость дифференциации клеток: наружный слой стал воспринимающим, другие — передающими и реализующими действие. Таким образом возникла специализация нервных клеток (рис. 7).
На уровне гидры — многоклеточного животного появляются устойчивые связи между клетками. Тело гидры напоминает мешок (рис. 8). Особые нервные клетки разбросаны в ее теле и на поверхности (рис. 9). Нервные клетки имеют отростки, благодаря которым они соединяются между собой, образуя сеточку — первоначальные элементы нервной системы. Раздражения с поверхности гидры передаются внутренним клеткам для выполнения действия. Наличие дифференциации клеток поставило гидр> на более высокий уровень развития по сравнению с колонией клеток. Соединение нервных клеток в виде сеточки получило название « глия ». В последующих формациях многоклеточных организмов клетки глии не исчезают. Сохраняясь, они выполняют более простые функции: поддерживающую и трофическую, окружая собой специфические высокоорганизованные нервные клетки.
Совершенствование нервной системы происходит в нескольких направлениях. Во-первых, нервные клетки объединяются в группы-ганглии, что обусловливает в дальнейшем ганглионарный тип строения нервной системы. Во-вторых, происходит дифференциация нервных клеток по ведущему типу деятельности (чувствительные и двигательные), имеющая значение для формирования сложных структур нервной систе-
Рис. 6. Невромоторный аппарат инфузории:
1 — глотка- 2 — нервные волокна- 3 — окологлоточное нервное кольцо- 4 — пучки ресничек- 5 — чувствительные нервные волокна- 6 — нервный центр- 7 — нервное волокно- 8 — порошица
Рис. 7. Колонии клеток
мы. В-третьих, имеет место дифференциация нервных отростков- появляются короткие отростки, воспринимающие раздражение, и длинные отростки, передающие раздражение и связывающие клетки между собой, образуя систему.
Впервые о формировании нервной системы можно говорить при изучении строения такого многоклеточного организма, как дождевой червь, у которого появляются надглоточный и подглоточный ганглии (рис. 10). Чувствительные клетки кожи передают раздражение ганглиям. В каждом членике находятся скопления нервных клеток, располагающиеся вдоль пищевода. Длинный отросток нервной клетки одночленика достигает короткого отростка другой нервной клетки в следующем членике. Отростки нервных клеток дифференцированы: в результате часть нервных клеток обеспечивает пищеварение, другая— передвижение.
Таким образом, нервная система червя с ее надглоточным узлом и брюшной нервной цепочкой представляет собой своеобразный прототип головного и спинного мозга у позвоночных.
Еще более сложное строение имеет нервная система членистоногих. Так, у пчелы (рис. 11) головной ганглий дифференцируется на три отдела. В переднем отделе заметно образование зрительных долей, от которых отходят зрительные нервы. Между зрительными долями имеются образования, получившие название грибовидных тел. Этот орган, по-видимому, является центром ориентировочных реакций. При его разрушении пчела теряет ориентацию в пространстве (не находит своего улья и т.д.). Ниже располагаются обонятельные доли (средний отдел), от которых отходят двигательные и чувствитель-
Рис. 8. Тело гидры
Рис. 9.
Сетевидное сплетение нервных клеток гидры
ные нервы. Задний отдел представлен в виде небольших образований — грушевидных тел, которые дают начало нервным спайкам, связывающим их с подглоточным узлом- от него отходят нервы к верхней и нижней губе.
У разных типов многоклеточных устройство нервных узлов имеет различные модификации. Так, у одних, например у пчелы, несколько узлов сливаются в один сложный узел — синганглий, у других нервные узелки скопляются в разных пунктах организма. У иглокожих, в частности у морской звезды, нервные узлы располагаются кольцом, с отростками в виде отходящих лучей. У моллюсков нервные клетки входят в состав трех ганглиев- последние или лежат изолированно, или сливаются вместе.
Таким образом, нервная система беспозвоночных характеризуется наличием особых рецепторов в виде нервных узлов (ганглиев), причем у одних животных они рассеяны по поверхности тела, у других сконцентрированы в различных точках организма, выполняя роль рефлекторного цент-
Нервная система червя
:1 — надглоточный ганглий- 2 — подглоточный ганглий- 3 — цепочка нервных клеток
pa для каждого сегмента. Ганглионарный тип строения нервной системы присущ живым организмам на низших стадиях развития. Воспринимая раздражения внешней среды, такие организмы склонны давать только диффузные реакции1, централизованные действия здесь почти не выражены. Каждый нервный узел в сегментированном организме является рефлекторным центром для своего сегмента. Так, при перерезке земляного червя на несколько частей- каждая расчленен-
Рис. 11.
Головной мозг медоносной пчелы
:1 — внутреннее грибовидное тело- 2 — наружное грибовидное тело- 3 — зрительная доля- 4 — обонятельная доля- 5 — нерв верхней челюсти- 6 — нерв нижней челюсти- 7 — губофронтальный нерв- 8 — тритоцеребральный нерв- 9,10 — чувствительный нерв-стяжка.
ная часть сохраняет способность к сокращению. Ганглионарная нервная система у беспозвоночных регулирует деятельность гладкой мускулатуры. На более высоких ступенях эволюционной лестницы у позвоночных, имеющих скелетную и поперечно-полосатую мускулатуру, развивается и более сложная форма рецепции — центральная нервная система, характеризующаяся невронным строением. Эта новая организация надстроилась над старыми формациями (ганглионарная нервная система). Последняя у позвоночных перехо-
Диффузный — разлитой, распространенный, в отличие от локально-
дит уже на вторые роли, регулируя только деятельность внутренних органов. Центральная нервная система теперь является основным высшим центром, регулирующим поведение животного. Этой более совершенной форме нервной системы свойственны уже централизованные действия, а также способность вызывать локальные (избирательные) раздражения.
Нервная система позвоночных. При рассмотрении строения нервной системы позвоночных на разных стадиях эволюционного развития обращает на себя внимание большая диф-ференцированность отдельных частей, входящих в ее состав. Так, здесь выделяются отделы головного мозга (передний мозг, средний, мозжечок), а также спинной мозг. Вторая характерная особенность в развитии нервной системы позвоночных, имеющая принципиальное значение с эволюционной точки зрения, — это заметное увеличение переднего мозга, в частности плащевидной части, которая, постепенно усложняясь в своей структуре, преобразуется на более высоких стадиях развития животных организмов в мозговую кору. Эта новая формация у высших позвоночных и человека является уже центральным механизмом, не только выполняющим сложные функции взаимосвязи с внешней средой, но и регулирующим все жизненные функции организма.
Проследим по отдельным классам позвоночных постепенное усложнение нервной системы.
Наиболее примитивные формы строения нервной системы имеются у морского животного — ланцетника (рис. 12). Нервная система ланцетника представляет собой длинную трубку (ствол) с отходящими от нее периферическими нервами. Внутри нервного ствола расположен канал, который несколько расширяется спереди, напоминая будущие мозговые желудочки головного мозга у более развитых позвоночных.
Рис. 12.
Схема строения ланцетника
:~~ хорда- 2 — нервная трубка- 3 — пищеварительная система- 4 — жаберные щели
Таким образом, некоторая дифференциация нервной системы на головной и спинной мозг в зачаточной форме уже имеется на стадии ланцетника. Каждый отдел тела ланцетника выполняет отдельные функции. Объединяющее и регулирующее действие нервной системы здесь еще выражено слабо. Однако
Рис. 13.
Головной мозг низших позвоночных
:А — рыбы- Б — лягушки- В — крокодила- Г — голубя- 1 — продолговатый мозг- 2 — мозжечок- 3 — средний мозг- 4 — передний мозг
уже у двоякодышащих рыб заметно деление мозга на пять частей, как и у человека. Особенно большого развития достигает средний мозг и мозжечок (рис. 13). Плащевидная часть почти не выделяется, корковые образования представлены в виде тонкой пластинки. У амфибии уже заметно выделение плащевидной части переднего мозга, которая несет в основном обонятельные функции. Настоящей коры еще нет, имеется слой кубовидных клеток. Полушария большого мозга преобладают
над средним мозгом. Мозжечок развит в сравнении с рыбами незначительно.
У рептилий (змей, черепах и т.п.) наблюдается заметное образование коркового слоя. Передний мозг резко преобладает над всеми остальными частями мозга.
У птиц отмечается еще более резкое выделение плащевидной части переднего мозга. Полушария развиты настолько сильно, что покрывают собой не только межуточный, но и средний мозг. Особенно большого развития достигает полосатое тело, а также зрительный бугор и мозжечок. Кора в собственном смысле развита незначительно.
Наибольшего развития достигает плащевидная часть переднего мозга у млекопитающих. Большие полушария у них покрыты черным веществом, которое состоит из огромного количества нервных клеток.
Мозговые полушария, или новый мозг (неоэнцефалон), у высших позвоночных покрывают более древние образова-
Рис. 14.
Головной мозг млекопитающих
:А — кролика- Б — собаки- 1 — продолговатый мозг- 2 — мозжечок- 3 — средний мозг- 4 — передний мозг
ния — межуточный и средний мозг, или старый мозг (палеоэнцефалон). Меняется и внешняя поверхность мозга. Так, уже у кролика намечается образование борозд и извилин, а у кошки они более выражены. Наконец, у собаки борозды и извилины достигают резкой выраженности, хотя имеют несколько упрощенную архитектонику (рис. 14). Мозг обезьяны (рис. 15) значительно приближается по внешней форме к мозгу человека, усложняется и тип расположения борозд и извилин. Наивысшего развития достигает плащевидный отдел у
Рис. 15.
Головной мозг обезьяны
:1 — передний мозг- 2 — мозжечок 3 — продолговатый мозг
Рис. 16.
Развитие головного мозга различных животных и человека:
1 — головной мозг акулы- 2 — ящерицы- 3 — кролика- 4 — человека. Черным окрашены большие полушария
человека. Внутреннее строение мозга высших позвоночных, в частности обезьян, отличается по структуре корковых полей от человеческого мозга, который характеризуется особым качеством корковой структуры, присущим только человеку. На рис. 16 можно наглядно проследить, как постепенно возрастает масса переднего мозга (кора больших полушарий) от двоякодышащих рыб и до человека.
Однако необходимо помнить, что функциональное значение корковых образований в смысле регуляции жизнедеятельности организма неодинаково на разных стадиях развития позвоночных. В этом отношении очень показательны опыты с удалением плащевидной части переднего мозга. Удаление переднего мозга у костистых рыб почти не вызывает каких-либо изменений в поведении. Удаление больших полушарий у лягушки (при сохранении межуточного мозга) также мало отражается на ее жизненных функциях: лягушка сохраняет способность к плаванию и ловле мух. Удаление больших полушарий у голубя (опыты М. Флуранса) заметно изменяет его поведение. Оперированный голубь сохраняет способность к полету, только если его подбросить, хорошо ходит, оправляет перья, однако он не в состоянии найти корм (например, насыпанный рядом с ним горох) или
выпить воду из стоящей рядом посуды. Такого голубя надо кормить искусственно, вкладывая ему в клюв зерна гороха. Сохраняя способность к проглатыванию зерен, голубь утрачивает способность самостоятельно находить корм и может погибнуть от голода.
Удаление больших полушарий у собак сопровождалось еще более заметными изменениями в поведении. Такие опыты проводились в прошлом немецким ученым Ф. Гольцем, позднее Г.П. Зеленым в лаборатории И.П. Павлова, в последнее время профессором Э,А. Асратяном. Оперированная собака после выздоровления также не может самостоятельно найти корм, хотя бы он стоял около нее, не узнает хозяина, не реагирует на кличку, однако сохраняет способность к передвижению, обходит препятствия. У нее сохраняется чередование сна и бодрствования. При хорошем уходе она может прожить до года. Удаление больших полушарий у обезьяны обычно приводит к быстрой гибели животного.
Указанные опыты показывают, что чем выше животное по эволюционной лестнице, тем большее жизненное значение приобретает для него кора больших полушарий.
Человек вообще не может жить без больших полушарий. Дети с аномалиями развития головного мозга, в частности с врожденным отсутствием больших полушарий (анэнцефалия), чаще умирают вскоре после рождения.
Роль нервной системы в процессе эволюции животных организмов
Ознакомление с вопросами филогенеза нервной системы дает ясное представление о том, как постепенно в процессе эволюции формировались нервные механизмы, начиная от нервной клетки ганглионарного узла низших животных до сложных мозговых механизмов высших позвоночных и, наконец, человека. В связи с усложнением структуры усложняются и Функции.
Ответим на вопрос о роли нервной системы в процессе формирования животных организмов. Несомненно, что влияние нервной системы на изменчивость форм животных организмов было огромно. Однако оно было далеко не одинаковым. Так, на низших стадиях развития животных, как это показано выше, влияние нервной системы было еще недостаточно велико. На этих стадиях нервные аппараты еще не приобретают централизованного действия, они еще не составляют системы, регулирующей весь организм в целом. Наоборот, на последующих ступенях эволюционной лестницы, например у позвоночных, роль нервной системы чрезвычайно увеличивается. Нервная система обладает уже централизованными функциями, регулирующими всю деятельность организма в целом. В этих случаях отмечается определенная закономерность, выражающаяся в том, что чем выше поднималось животное по ступеням эволюционной лестницы, тем больше проводящих путей заканчивалось не в среднем мозге, а в плащевйдной части переднего мозга, который в свою очередь усложняет свое строение и увеличивается в объеме.
Меняющиеся условия внешней среды, естественно, создают различные трудности в процессе адаптации, в связи с чем нервные механизмы животного организма, которые прежде всего принимают на себя комплекс меняющихся раздражителей, должны были совершенствовать свою деятельность. Это совершенствование прежде всего требовало от нервной системы соответствующей перестройки своей внутренней организации. В связи с этим отдельные части нервной системы претерпевали сложную перестройку: одни из них подвергались регрессии, другие, деятельность которых являлась особенно нужной в новой, усложнившейся ситуации, получали, наоборот, усиленное развитие. Так, например, резкое увеличение обонятельных долей переднего мозга у собак, по-видимому, объяснялось соответствующими условиями обитания, когда особенно тонкое обоняние оказывалось крайне необходимым для сохранения этого вида животных. На более высокой стадии развития — у обезьян — указанных особенностей в развитии мозга уже не встречается. Перестраивая свою внутреннюю организацию в смысле усиления одних и ослабления других областей, нервная система, естественно, изменяла формы трофического влияния (через обмен веществ) на различные органы и системы, а отсюда и на весь организм в целом. В связи с этим происходили изменения всей структуры тела животного, которое постепенно претерпевало ряд сложных преобразований — увеличение или уменьшение габаритов туловища, изменение окраски, снаряжения (когтей, панциря и т.д.).
На ранних этапах существования Земли было много животных, о которых мы знаем только по раскопкам. Эти животные, например гигантские мамонты, ихтиозавры и ряд других, отличавшиеся громадными размерами тела, давно уже исчезли с
лица Земли. Они потребляли громадное количество пищи. В те отдаленные периоды потребности этих животных полностью удовлетворялись. Изменение климатических условий (ледниковый период и др.) усложнило добывание пищи, что послужило причиной их вымирания. Другие виды животных претерпевали сложные преобразования в своем строении, совершенствуя органы борьбы и защиты.
В этом сложном процессе приспособления животного мира к меняющимся условиям внешней среды большую роль играла нервная система как сложнейший и тончайший механизм взаимодействия между средой и организмом.
"...Нервная система человека, — пишет по этому поводу профессор Е.К. Сепп, — является результатом длинного исторического периода, на пути которого у животных возникали новые условия существования, новые потребности и вместе с тем развивались новые функции. В связи с этим в нервной системе надстраивались новые функции. Из прежних формаций те части, которые уже утратили свое функциональное значение, исчезли и сохранились те, которые оказывались еще полезными, хотя не в прежнем их значении. Вместе с тем происходили перегруппировки во внутренних взаимоотношениях частей и соответствующие перемещения этих частей. Этот процесс эволюции нервной системы с его крутыми изломами и скачками и значительной устойчивостью основных частей, которые связаны с мало изменяющимися основными потребностями организма, развертывается перед исследователем при изучении строения и функций нервной системы путем исторического метода"1.
Поделиться в соцсетях:
Похожие
