Соединительная ткань
Соединительная ткань подразделяется на три вида: собственно соединительную, хрящевую и костную. Выполняет она несколько функций: 1) трофическую, так как участвует в переносе питательных веществ из крови к другим тканям и наоборот- 2) защитную, благодаря деятельности фагоцитов и выработке иммунных тел- 3) пластическую, выражающуюся в активном участии в процессах регенерации, заживления ран- 4) механическую, так как образует строму многих органов и формирует скелет- 5) соединительная ткань с особыми свойствами (ретикулярная) принимает участие в функции кроветворения.Собственно соединительная тканьСобственно соединительную ткань также делят на несколько разновидностей (см. схему на стр. 100), однако не всегда можно провести четкую грань между ними, так как разные виды соединительной ткани связаны между собой переходными формами.
Рис. 50. Ретикулярная ткань:
/ — ретикулярные волокна- 2 — ретикулярные клетки.
Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и ретикулярных волокон(рис. 50). Ретикулярные клетки отростчатые, со светлой цитоплазмой и овальным ядром. Ретикулярные, или арги-рофильные (так как обнаруживаются при импрегнации серебром), волокна располагаются в виде сети или решетки (ретику-лума) и при этом ветвятся и сливаются друг с другом. Клетки, плотно соединяясь между собой длинными отростками, также образуют сеткоподобную массу, которая вместе с сетью ретикулярных волокон составляет остов (строму) кроветворных органов (костного мозга, лимфатических узлов, селезенки). Ретикулоциты способны выделяться из клеточной сети и дифференцироваться либо в макрофаги, либо в кроветворные клетки. Таким образом, основными функциями ретикулярной ткани является кроветворная и защитная.1
Белая жировая ткань (рис. 51) находится под кожей. Жировые клетки образуются из ретикулярных и адвентициаль-ных клеток. При голодании эти клетки превращаются в веретеновидные, которые затем вновь накапливают жир. Для клеток данной ткани характерно крайне слабое развитие зернистой цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса, что связано с незначительным синтезом белков. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому белая жировая ткань играет роль депо энергетических соединений и воды.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных животных, у грызунов и у животных, впадающих в спячку. Клетки этой ткани небольшие, с мелкокапельными жировыми включениями и большим количеством митохондрий. Эта ткань, как показали исследования, играет большую роль в терморегуляции организма.
Рис. 52. Рыхлая соединительная ткань:
/ — пучок коллагеновых волокон- 2 — эластические во-яокна- 3 — гистиоцит- 4 —• фибробласт- 5 — лимфоцит- б — аморфное вещество- 7 — плазматическая клетка- 8 — тучная клетка- 9 — коллагеновые волокна под электронным микроскопом.
Основные клеточные элементы — это фибробласты, гистиоциты и ретикулярные клетки. Клетками собственно соединительной ткани являются также жировые, тучные, плазматические и пигментные клетки. В рыхлой соединительной ткани часто встречаются и различные виды лейкоцитов.
Фибробласты — плоские, веретеновидные или отростчатые клетки. Цитоплазма их делится на два слоя: наружный — эктоплазму и внутренний — эндоплазму. Эндоплазма имеет мелкую зернистость, в ней расположены органеллы клетки. Эктоплазма прозрачна и без резких границ переходит в промежуточное вещество соединительной ткани. Фибробласты ответственны за развитие промежуточного вещества соединительной ткани с его волокнистыми структурами. Это и дало повод назвать клетки фибробласта-ми, что в переводе означает волокнообразователи. Ядро у фибробластов крупное, слабокрасящееся, с хорошо выраженными ядрышками и диффузно рассеянным хроматином. При дифференциров-ке фибробластов происходит уменьшение цитоплазмы и они превращаются в фиброциты.
Гистиоциты, или блуждающие клетки, всегда резко очерчены, цитоплазма их красится более интенсивно и часто содержит вакуоли, ядро плотное, с большим количеством хроматина, образующего довольно крупные глыб-ки. В цитоплазме гистиоцитов обнаруживают обычный набор органелл (пластинчатый комплекс, ци-топлазматическая сеть, митохондрии). Отличительная особенность этих клеток — наличие большого количества лизосом, содержащих гидролитические ферменты. Это объясняется защитной функцией гистиоцитов: они поглощают и гидролизуют коллоидные и другие частички, проникшие в организм. При воспалительных процессах гистиоциты способны перемещаться к месту воспаления, где они становятся активными фагоцитами, пожирая отмершие ткани и клетки, обеспечивая тем самым обновление и перестройку ткани. Кроме того, они принимают участие в обмене веществ.
В различных участках рыхлой соединительной ткани находятся ретикулярные, адвентициальные и другие малодифференцированные клетки, которые являются камбием, и развиваясь, могут дать различные клеточные формы соединительной ткани.
Жировые клетки (липоциты) крупные, шаровидной формы, почти всю цитоплазму их занимают жировые капли, пластинчатый комплекс и цито-плазматическая сеть развиты слабо. Ядро сильно сдавлено и оттеснено к периферии. При большом скоплении жировые клетки образуют жировую ткань.
Пигментные клетки подвижные, изменчивой формы, но чаще веретенообразные или отростчатые. В цитоплазме их содержится большое количество зерен пигмента. Эти клетки обусловливают окраску покровов (ткани сосудистой и радужной оболочек глаза, мошонки и вымени некоторых животных), а также, поглощая тепловые лучи, могут влиять на теплообмен (особенно у пойкилотермных животных).
Вблизи кровеносных капилляров, в собственном слое слизистой оболочки кишечника, в интерстициальной ткани желез встречаются тучные клетки (лаброциты). Это крупные клетки неправильно овальной формы с небольшим ядром и очень большим количеством базофильных зерен, содержащих гепарин — биологически активное вещество, препятствующее свертыванию крови. В последнее время пришли к выводу, что тучные клетки регулируют состав промежуточного вещества вблизи своего местонахождения.
В местах, где отмечают скопление фагоцитарных элементов, по всей вероятности, образуются плазматические клетки (плазмоциты). Они до-
вольно мелкие, овальные или округлые, с резко базофильной цитоплазмой. Круглое ядро е крупными радиальными глыбками хроматина расположено эксцентрично. Отличительная особенность этих клеток — чрезвычайно сильное развитие гранулярной цитоплазматической сети и большое количество свободных рибосом, что и обусловливает базофилию клетки. Слабо-базофильным является лишь участок цитоплазмы («дворик»), где находится центросома и пластинчатый комплекс. Такое субмикроскопическое строение плазмоцитов связано с их функцией — выработкой специфических белков — иммуноглобулинов (антител), благодаря чему клетки играют важнейшую роль в выработке иммунитета (невосприимчивости животных к заболеваниям).
Промежуточное (межклеточное) вещество рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани состоит из коллаге-новых, эластических и ретикулярных волокон, а также основного аморфного вещества.
Коллагеновые волокна имеют сложную структуру (рис. 53), которая обеспечивает их нерастяжимость и большую прочность: 6 кг/мм2. В зависимости от количества фибрилл эти волокна могут быть разной толщины, но они никогда не анастомозируют друг с другом. При разваривании и под действием слабых щелочей и кислот волокна набухают и дают клей (colla —клей, genesis — возникновение). Образование коллагеновых волокон проходит в несколько стадий: 1) синтез коллагенового волокна (тропоколлагена) в клетке (в фибробласте)- 2) секреция тропоколлагена в межклеточную среду и первые этапы формирования коллагеновых волокон в непосредственной близости от клеточной поверхности- 3) дальнейший рост коллагеновых фибрилл с оседанием тропоколлагена на ранее образованных волоконцах- 4) усиление химических связей в тропоколлагене, приводящее к образованию нерастворимых коллагеновых волокон.
Эластические волокна обладают свойствами, противоположными коллагеновым. Они сильно преломляют свет, всегда в большей или меньшей степени ветвятся и анастамозируют друг е другом, образуя при этом широкопетлистую сеть. Под электронным микроскопом они не обнаруживают поперечной ис-черченности. Это говорит о беспорядочной ориентации молекул, благодаря чему эти волокна чрезвычайно легко растягиваются, но обладают малой прочностью (0,06 кг/мм2). Состоят они из эластина, представляющего собой альбумоид, содержащий серу. Эластин не разваривается и не изменяется при действии слабых кислот и щелочей. В некоторых местах эластин образует не волокна, а пластинки с отверстиями (в стенках кровеносных сосудов) или представлен в виде отдельных зерен. Сочетание эластических
Рис. 53 Схема строения коллагенового волокна:
1 - коллагеновое волокно- 2 — фибрилла минимальной толщины, у которой еще видна поперечная исчерченность- 3 — протофибрилла- 4 —« молекула коллагена- 5 — полипептидная цепочка молекулы коллагена коллагеновых волокон, имеющих прямо противоположные свойства, в составе единой соединительной ткани приводит к тому, что она обладает одновременно и прочностью, и эластичностью, причем в одних местах тела преобладает одно, в других другое из этих качеств.
Ретикулярные (или аргирофильные) волокна реже встречаются в рыхлой соединительной ткани. Они входят в состав стромы лимфоузлов, селезенки, костного мозга и др. По химическому составу аргирофильные волокна близки, но не идентичны коллагену.
Основное аморфное вещество — однородная то более, то менее плотная масса, содержащая большое количество мукополисахаридов, продуцируемых фибробластами, особенно у молодых животных. Около сосудов, жировых прослоек ив ретикулярной ткани основного вещества мало, а на границе с тканями другого происхождения, например с эпителием, много. В этих участках аморфное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует базальные мембраны. Состояние аморфного вещества может меняться от жидкого до желеобразного в зависимости от различных условий (под влиянием бактерий, гормональных расстройств, нарушений обмена веществ).
Плотная соединительная волокнистая ткань характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную (фиброзная и эластическая) плотные соединительные ткани.
А — поперечный срез ткани: 1 — фиброциты- 2 — пучок I порядка- 3 — пучок II порядка- 4 — прослойка рыхлой соединительной ткани, разделяющая пучки II порядка- 5 — прослойка рыхлой соединительной ткани, покрывающая сухожилие (перитеноний)- Б — поперечный срез пучков I порядка.
В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые и эластические волокна тесно прилегают друг к другу, но располагаются они беспорядочно, образуя подобие густого войлока. Аморфного вещества мало- из клеток обычно присутствуют фибробласты и фиброциты, сильно сплюснутые окружающими их волокнами. Эта ткань выполняет в основном механическую функцию. Из нее состоит сетчатый слой кожи, соединительная ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы. Плотная оформленная соединительная ткань фиброзного типа отличается от неоформленной упорядоченностью расположения волокон (рис. 54). Главная масса промежуточного вещества образована пучками коллагеновых волокон (пучки I порядка), которые обычно располагаются но направлению силы, действующей на ткань, и разграничиваются фиброцитами. Группы пучков I порядка окутываются рыхлой соединительной тканью, пронизанной сосудами и нервами, и получаются пучки II порядка. Последние, в свою очередь, объединяясь, образуют пучки III порядка и т. д. В результате ткань и приобретает упорядоченность в расположении морфологических элементов. Эластических волокон и аморфного вещества здесь очень мало. Данная ткань встречается в сухожилиях, связках, фасциях, апоневрозах.
Поделиться в соцсетях:
Похожие
