Гладкая мышечная ткань

из гладкой мышечной ткани построен мышечный слой стенок всех полостных внутренних органов, она находится также в стенках кровеносных, сосудов и в коже. Сокращается эта ткань сравнительно медленно, долго не утомляется. Сокращения ритмичные, через равные промежутки времени. Развивается эта ткань из мезенхимы, клетки которой вытягиваются в одном направлении, приобретая веретенообразную форму, сближаются друг с другом и образуют плотный пласт. В цитоплазме клеток появляются нити— протофибриллы. При естественном физиологическом износе и при повреждении ткань восстанавливается за счет амитотического деления мышечных клеток, а также за счет малодифференцированных элементов, которые в ней всегда имеются.

Сформировавшаяся гладкая мышечная ткань состоит из удлиненных

Рис. 6L Рыхлая сеть гладкомышечных клеток эндокарда.

клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис. 61). Благодаря тонким прослойкам ретикулярной и соединительной ткани клетки объединяются в пучки, между которыми находятся более грубые прослойки соединительной ткани с сосудами и нервами. Гладкие мышечные клетки чаще всего имеют форму сильно вытянутых веретенец, нередко заканчивающихся ветвящимися концами. Длина клеток в зависимости от органа колеблется от 20 до 500 мкм. Соответственно форме клетки ядро ее также удлиненное и лежит почти в центре клетки. Вокруг него расположены обычные для всякой клетки органел-лы: центросома, митохондрии, пластинчатый комплекс, цитоплазматичес-кая сеть, включения гликогена. При изучении в световом микроскопе обнаруживаются оформленные миофибриллы, хотя электронно-микроскопические исследования показывают, что в цитоплазме этих клеток присутствуют лишь сократимые элементы Ъ виде тонких миофиламентов, ориентированных продольно, обычно не оформленных в пучки. С поверхности гладкая мышечная клетка окружена оболочкой — миолеммой, а также одета базальной мембраной, к наружной поверхности которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Иннервируется гладкая мышечная ткань вегетативной (автономной) нервной системой, и действие ее непосредственно не зависит от коры головного мозга, хотя и контролируется ею.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Поперечнополосатые мышцы резко отличаются от гладких тем, что сокращаются они значительно быстрее (доли секунды)- это сокращение происходит неритмично- поперечнополосатой ткани свойственна быстрая утомляемость.

Развивается поперечнополосатая мышечная ткань из миотомов, являющихся частью сомитов мезодермы. Миотомы содержат клетки удлиненной формы — миоблсюты, которые растут, сливаются между собой, образуют многоядерные симпластические образования, называемые мышечными трубочками. Ядра в них располагаются в центре, а в цитоплазме заметна слабая фибриллярность. В дальнейшем в центральной части мышечных трубочек интенсивно развиваются миофибриллы, а ядра оттесняются к сарколеммам. Из окружающей мезенхимы формируется эндомизий, и таким обрагом окончательно формируется мышечное волокно.

Видео: Разновидности мышечной ткани

Рис. 62. Поперечнополосатая мышечная ткань:

А — схема строения- Б — мышцы языка в поперечном разрезе (а) и продольном разрезе (б).

Поперечнополосатая ткань состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, объединенных при помощи рыхлой соединительной ткани в лучки. Мышечные волокна (рис. 62) являются неклеточными симпластиче^шми образованиями удлиненной цилиндрической формы. Они имеют дл шу от нескольких миллиметров до 10—12 см и более. Толщина их колеблется от 10 до 200 мкм и зависит от вида, породы, возраста и физиологической активности животного, а также от типа анатомической структуры мышц. В одной мышце наряду с мелкими находятся и крупные волокна (П. А. Глаголев,

Н. Н. Морозова, В. С. Сысоев, М. М. Стреб-кова). Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколеммой (sarcos — мясо, lemma — оболочка), состоящей из двух основных слоев. Непосредственно к волокну прилегает плазмалемма, аналогичная оболочкам клеток. Наружную часть сарколеммы составляет бесструктурная мембрана, напоминающая базальную мембрану эпителия. Снаружи сарколемму, точнее базальную мембрану, оплетают кол-лагеновые волокна, которые на некотором расстоянии от мускульного волокна переходят в коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Содержимое волокна аналогично цитоплазме клеток и называется саркоплазмой.

Рис. 63. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна:

/ — базальная мембрана- 2— плазмалемма- 3 — митохондрии- 4 — латеральная цистерна и 5 — трубчатые каналы цитоплазматической сети- 6 — каналы Т-системы- 7 — триада- 8 — толстые протофибриллы- 9 — тонкие протофибриллы- 10 — И-диски- 11 — А-диски- 12 — Z-полоска- 13 — Н-полоска.

В саркоплазме находятся ядра, орга-неллы, а также включения. Ядра в волокне у разных животных располагаются по-разному: у млекопитающих они находятся по периферии волокна под сарколеммой, а у птиц — в центре волокна. В одном волокне может быть свыше сотни ядер. Они имеют форму сильно вытянутых овальных телец и бедны хроматином. В саркоплазме отмечают большое количество крупных митохондрий (саркосом). Особенно много саркосом между миофибриллами. Саркосо-мы благодаря содержащимся в них ферментам принимают активное участие в процессах, связанных с выработкой энергии. Кроме того, в мышечном волокне находится пластинчатый комплекс и аналогичный цитоплазматической сети других клеток саркоплазмати-ческий ретикулум — система канальцев, пузырьков, цистерн, располагающихся вдоль волокна, между миофибриллами (рис. 63—4, 5).

Местами сарколемма вдается внутрь волокна, образуя поперечные трубочки — Т-системы или Т-каналы. По ним в волокно поступает вода, и они участвуют в распространении нервного импульса, а также вместе с саркоплаз-матическим ретикулумом принимают участие в процессе сокращения волокна (6). Комплекс Т-канала и прилегающих к нему с обеих сторон элементов саркоплазматического ретикулума называется триадой.

В саркоплазме поперечнополосатого мышечного волокна содержатся также трофические включения, такие, как жир, гликоген и миоглобин (белок).

Количество жира различно в разных волокнах. От миоглобина зависит цвет мышцы — отсюда красные и белые мышцы. В темно-красных мышцах его больше. Этот белок легко связывает кислород, при его участии происходит дыхательное фосфорилирование, доставляющее большое количество энергии. В более светлоокрашенных мышцах миоглобина меньше, в них преобладает анаэробный процесс обмена углеводов, благодаря чему освобождается меньшее количество энергии. В свете сказанного становится понятным, почему у животных, живущих в условиях кислородной недостаточности, примером которых могут быть водные млекопитающие и обитатели

Рис. 64. Мышечные волокна в поперечном разрезе:

А - равномерное и Б — неравномерное распределение.

высокогорий, миоглобина особенно много. У диких животных мышцы содержат больше миоглобина, чем у домашних. Мышцы у интенсивно работающего вола окрашены сильнее, чем у менее интенсивно работающего- у молодых животных слабее, чем у взрослых. У кур, потерявших способность летать, грудные мышцы, связанные с движением крыла, окрашены слабо, тогда как активно работающие мышцы тазовых конечностей имеют темно-красный цвет.

Сократимыми элементами мышечного волокна являются миофибриллы.

Каждая миофибрилла представляет собой нить толщиной от 0,5 до 2 мкм, а длина соответствует длине волокна. Она состоит из участков, различно преломляющих свет и потому имеющих на препарате вид темных (анизотропных) дисков А и светлых (изотропных) дисков И. В одном волокне миофибриллы располагаются так, что их темные диски приходятся против темных, а светлые против светлых. Через середину каждого изотропного диска проходит полоска Z или полоска Т (телофрагма) (12), а через середину анизотропного — полоска М (мезофрагма). В расслабленной мышце в середине анизотропного диска обнаруживают светлую зону (полоска Н), в центре которой и расположена полоска М. Участок миофибриллы между двумя полосками Z называют саркомером. В него входят половина изотропного диска, целый анизотропный и половина другого изотропного диска. Ввиду того, что миофибрилл в волокне очень много и лежат они очень тесно, под микроскопом различить отдельные фибриллы не удается, и для глаза светлые диски всех миофибрилл сливаются в сплошную поперечную светлую полосу, а темные диски — в темную поперечную полосу на мышечном волокне. Отсюда последнее и получило название поперечнополосатого. Под электронным микроскопом обнаружено, что миофибриллы представляют собой пучок протофибрилл (миофиламентов) двух типов (§, 9). Одни из них, более тонкие, берут начало от телофрагмы и состоят из белка актина, образуют они диски И, но немного заходят и в диски А. Другие, протофибриллы, образуя «зоны перекрывания», более толстые, состоят из миозина и расположены только в диске А. В зонах перекрывания между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) протофибриллами находятся короткие поперечно ориентированные отростки (мостики). При сокращении тонкие протофибриллы внедряются между толстыми, продвигаясь к мезофрагмам внутрь полоски Н, при этом толстые миозиновые тяжи приближаются к полоскам Z, упираясь в них в конце сокращения, так что диск И как бы исчезает.

В мышцах большинства животных миофибриллы располагаются плотным пучком в середине волокна (плотный тип строения волокна), а у других животных несколькими пучками, разделенными прослойками

Рис. 65. Схема строения мышцы:

1 — наружный перимизий- 2 — внутренний перимизий- 3 — кровеносные сосуды- 4 — нерв- 5 — жировые клетки- 6 — эндомизий- 7 — мышечные волокна в поперечном разрезе (точками обозначены мио-

фибриллы в мышечных волокнах).

Группы поперечнополосатых мышечных волокон при помощи соединительной ткани (эндомизий) связываются в пучки I порядка (первичный мышечный пучок). Несколько пучков I порядка более значительным количеством соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в пучки II порядка (вторичный мышечный пучок). Пучки II порядкаг соединяясь между собой при помощи новых слоев соединительной ткани, образуют пучки III порядка (третичный мышечный пучок) и т. д. Наконец, самые наружные слои соединительной ткани окутывают всю мышцу (наружный перимизий). Все прослойки соединительной ткани, проходящие между пучками различных порядков, а также между отдельными волокнами в пучке, связаны и составляют единый соединительнотканный каркас — строму мышцы (рис. 65). По прослойкам соединительной ткани проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Иннер-вируется поперечнополосатая мышечная ткань черепномозговыми и спинномозговыми нервами. В составе последних находятся как двигательные волокна, передающие возбуждение от головного мозга в мышцу, так и чувствительные, передающие возбуждение от мышцы в головной мозг. Контролируется работа мышц непосредственно корой головного мозга.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!