Фазы пищеварения
Секрецию поджелудочной железы можно разделить на межпищеварительную и пищеварительную фазы. Межпищеварительная фаза заканчивается вскоре после периода интестинальной моторной активности, которую обозначают как мигрирующий миоэлектрический комплекс (ММК). ММК подразделяют на фазу I, характеризующуюся отсутствием двигательной активности, и на фазы II, III с прогрессивно усиливающейся двигательной активностью. В течение фазы I секреция ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, как и выделение желчи из печени и желчного пузыря, находится на самом низком уровне. В фазах II и III происходит постепенное усиление панкреатической и билиарной секреции с частичным сокращением желчного пузыря, совпадающим с повышением миоэлектричес-
Видео: Пищеварение.Как и Сколько Длится Процесс Пищеварения.#пищеварение.
Рис. 8-13.
Схема стимуляции секреции белков клетками ацинуса поджелудочной железы
Видео: ВЕДЫ О МИРОЗДАНИИ 1.3.1 ОСНОВЫ САМОРАЗВИТИЯ, УСИЛЕНИЕ САМОКОНТРОЛЯ: КОНТРОЛЬ УМА, ПИЩЕВАРЕНИЯ
. Сокращения- ВИП — вазоактивный интестинальный пептид- ФЛ-С — фосфолипаза С-ФИБФ — фосфатидилинозитолбифосфат- АцХ — ацетилхолин- ХЦК — холецистокинин-
ИТФ — инозитолтрифосфат:
GS— белок, стимулирующий присоединение гуанина-
РК-А — протеинкиназа А-
РК-С — протеинкиназа С-
РР, РК — кальмодулинзависимый белок- ДАГ — диацилглицерол, САМ — кальмодулин. (По: Williams J. A., Burnham D. В., Hootman D. В., Cellular Regulation of pancreatic secretion. In: Forte J., ed. Handbook of Physiology. The Gastrointestinal system, 3 Bethesda, M. D., American Physiologic Society, 1989, 419.)
кой активности. Мотилин, пищеварительный гормон, вырабатываемый в верхних отделах тонкой кишки в межпищеварительную фазу, имеет важное значение для ММК. У собак он участвует в усилении секреции поджелудочной железы в фазе III, но его роль в организме человека до конца не ясна.
Пищеварительная фаза секреции поджелудочной железы сложнее и разделяется на три части. Первая часть, называемая цефалической фазой (сложнорефлекторной), реализуется посредством блуждающего нерва. Эта фаза начинается с сенсорного восприятия пищи (зрительная, осязательная, обонятельная и вкусовая оценка продуктов питания). Она необходима для значительного повышения секреции ферментов и бикарбонатов. Изучение физиологии этой фазы проводилось в опытах с мнимым кормлением. В этих опытах сохранялось зрительное, обонятельное и вкусовое восприятие пищи, но пища не проглатывалась. Выявлено, что повышение панкреатической секреции при этом может быть вызвано прямым холинергетическим воздействием блуждающего нерва на ацинарные клетки, а также ацидификацией содержимого (секрета) двенадцатиперстной кишки, обусловленной повышением секреции желудочной кислоты, которое сопровождает мнимое кормление. Дуоденальная ацидификация приводит к высвобождению из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки секретина, который стимулирует секрецию бикарбонатов, играющих роль буфера в полости кишки. Механизм обратной связи регуляторного процесса реализуется посредством забуферивания содержимого двенадцатиперстной кишки, что тормозит выделение секретина, так как ингибируется кислотная стимуляция активности секретина. Именно таким образом угнетается секреция поджелудочной железы. В поджелудочной железе находятся пептидсодержащие (пептидергические) нейроны. Есть данные, что вагусная стимуляция также может приводить к высвобождению пептидов, подобных вазоактивному интестинальному полипептиду, гастринлизинг пептиду, холецистокинину и энкефалинам. Наиболее вероятно, что выделяются вазоактивный интестинальный полипептид и гастринрилизинг пептид. Так известно, что ВИП стимулирует и ацинарные клетки (выделение ферментов), и эпителиальные клетки протоков (выделение воды, бикарбонатов).
Вторая (желудочная) фаза начинается тогда, когда пища поступает в желудок. В течение этой фазы усиливается секреция ферментов поджелудочной железой, тогда как существенного увеличения секреции воды и бикарбонатов не происходит по сравнению с таковой в сложнорефлекторную фазу. Секреция в эту фазу стимулируется афферентными волокнами блуждающего нерва, реагирующими на растяжение желудка (фундального и антрального отделов). Содержание секретина и холецистокинина в плазме увеличивается в первые 10 мин после проглатывания пищи. Эти процессы составляют так называемый ваговагальный холинергический рефлекс.
Заключительная фаза пищеварения, именуемая интестинальной (тонкокишечной), завершается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус образуется в результате перемалывания, смешивания и сепарации проглоченной пищи. В этой фазе нейрогуморальные медиаторы способствуют более интенсивной секреции ферментов, чем во все другие фазы пищеварения. Секреция воды и бикарбонатов в этой фазе обеспечивается ацидификацией двенадцатиперстной кишки, чему также способствуют желчные и жирные кислоты. Секретин, по-видимому, является основным медиатором реакции на дуоденальную ацидификацию, но в этом процессе также имеют значение холецистокинин и холинергические влияния. Секреция ферментов в процессе интестинальной фазы стимулируется присутствием в двенадцатиперстной кишке жирных кислот, имеющих, по крайней мере, 8 атомов углерода, моноглицеридов, белков, аминокислот, кальция. Продукты переваривания углеводов играют в этом процессе небольшую роль. Помимо жирных кислот, белков, аминокислот, важное значение для полноценного, стимулированного пищей выделения ферментов имеет ваговагальный рефлекс. Ваготомия и введение атропина сопровождаются понижением секреции ферментов в ответ на небольшую нагрузку аминокислотами и жирными кислотами. Напротив, значительная нагрузка этими веществами потенцирует стимулы для секреции ферментов, несмотря на разрыв ваговагального рефлекса, и реализуется через стимуляцию выделения холецистокинина в верхних отделах тонкой кишки.
Холецистокинин-рилизинг пептид (ХРП) секретируется энтероцитами, которые неактивны в базальном, или межпищеварительном, периоде. Он необходим для стимуляции секреции холецистокинина. В межпищеварительном периоде этот пептид инактивируется под действием трипсина, содержащегося в полости кишечника. После приема пищи основное количество трипсина направлено на белки, поступающие в двенадцатиперстную кишку, поэтому ХРП в меньшей степени разрушается и в большей степени стимулирует высвобождение холецистокинина энтероцитами, а значит, и последующую стимуляцию ферментов поджелудочной железы. Таким образом, ХРП "отслеживает" готовность двенадцатиперстной кишки к перевариванию белков, способствует увеличению панкреатической секреции и улучшению управления процессом переваривания пищи. Подобный пептид имеется в соке поджелудочной железы, но в нем может также быть секретин-рилизинг пептид, высвобождаемый энтероцитами с аналогичной функцией.
Таким образом, ацидификация двенадцатиперстной кишки во всех фазах пищеварения и панкреатической секреции стимулирует выделение секретина, и этот процесс усиливается в двенадцатиперстной кишке в присутствии желчи, продуктов переваривания белков и жиров. Секретин способствует выделению бикарбонатов и воды. Холецистокинин, высвобождающийся в ответ на появление продуктов переваривания белков и жиров в двенадцатиперстной кишке, стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы. Выделение холецистокинина происходит, главным образом, в желудочную и интестинальную фазы пищеварительного периода. Ваговагальный рефлекс и пептидергические реакции имеют большое значение во всех трех фазах пищеварения (рис. 8-14).
Поделиться в соцсетях:
Похожие
