Функция органа слуха

Слуховая рецепция — сложный процесс, включающий функции звукопроведения и звуковосприятия. Для наиболее полного освещения функции слухового аппарата необходимо представить основные акустические характеристики.

Основные физические понятия акустики. В физическом понимании звук представляет собой механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды, источником которых может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давления или механическое напряжение в среде. С физиологической точки зрения под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение звуковых волн в разных средах зависит от скорости звука и плотности среды, произведение которых используют для обозначения акустического сопротивления, или импеданса, среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с.

Колебания звучащего тела можно представить как маятникообразные. Время, в течение которого совершается одно полное колебание, называется периодом колебания. При маятникообразных колебаниях в воздушной среде образуются участки сгущения (уплотнения) среды, чередующиеся с участками разрежения. В результате попеременного образования участков сгущения и разрежения возникает звуковая волна. Различают поперечные волны — в твердых телах и продольные — в воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разрежения — называются фазами. Расстояние между одинаковыми фазами называют длиной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко друг от друга, характеризуются большой длиной волны, высокие звуки с близким расположением фаз — небольшой (короткой).

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах (анатомически это обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха). Высокие звуки с небольшой длиной волны вызывают колебания невысокого столба лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие, с большей длиной волны, распространяются до ее верхушки. Это обстоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

К физическим характеристикам звука относятся также частота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения частоты колебаний является 1 герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Амплитуда колебаний — расстояние между средним и крайним положениями колеблющегося тела. Амплитуда колебаний (интенсивность) звучащего тела в значительной степени определяет восприятие звука.

По характеру колебательных движений звуки делятся на три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармонические (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой звуковой тон (т.е. звучит тон одной частоты), например звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых тональных звуков сложной структурой, называется шумом. Шумовой спектр состоит из разнообразных колебаний, частоты которых относятся к частоте основного тона хаотично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями.

Сложные тоны характеризуются упорядоченным отношением их частот к частоте основного тона, а ухо имеет способность анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук разлагается ухом на простые синусоидальные составляющие (закон Ома), т.е. происходит то, что в физике обозначают термином «теорема (ряд) Фурье».

Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обладают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой волной.

Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название «реверберация». При хорошей звукоизоляции помещений реверберация слабая, например в театре, кинозале и т.д., при плохой — сильная. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило название «интерференция». При этом явлении может наблюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход осуществляется его интерференция и звуковая волна усиливается.

Важное значение в звукопроведении играет явление резонанса, при котором звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого (резонатор). Резонанс может быть острым, если собственный период колебаний резонатора совпадает с периодом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом — быстро. Важно отметить, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро- это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последовательно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, что способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора. К основным свойствам слухового анализатора относится его способность различать высоту (понятие частоты) звука, его громкость (понятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и обертоны.

Как принято в классической физиологической акустике, ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 ООО Гц (от12—24 до18000—24ОООГц). Чем выше амплитуда звука, тем лучше слышимость. Однако до известного предела, за которым начинается звуковая перегрузка. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше верхней границы слухового восприятия (т.е. более 20 ООО Гц) — ультразвуком. В обычных условиях ухо человека не улавливает инфра- и ультразвук, но при специальном исследовании эти частоты также воспринимаются.

Область звукового восприятия у человека ограничена звуками, расположенными в диапазоне между 16 колебаниями в секунду (нижняя граница) и 20 ООО (верхняя граница), что составляет 10,5 октавы. Звук частотой 16 Гц обозначается С2— субконтроктава, 32 Гц — С, (контроктава), 64 Гц — С (большая октава), 128 Гц — с (малая октава), 256 Гц — сь 512 Гц — с2,1024 Гц — с3, 2048 Гц — с4, 4096 Гц — с5 и т.д.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сторону восприятия низких частот и зону наибольшей чувствительности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в области 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и более смещается в область 1000 Гц. Верхняя и нижняя границы слуха могут изменяться при заболеваниях органа слуха, в результате чего суживается область слухового восприятия. У детей верхняя граница звуковосприятия достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она ниже и обычно не превышает 10 000—15 000 Гц. У всех млекопитающих верхняя граница выше, чем у человека: например, у собак она достигает 38 000 Гц, у кошек — 70 000 Гц, у летучих мышей — 200 000 Гц и более. Как показали исследования, проведенные в нашей стране, человек способен воспринимать ультразвуки частотой до 200—225 кГц, нотолько при его костном проведении. В аналогичных условиях расширяется диапазон воспринимаемых частот и у млекопитающих [Сагалович Б.М., 1962].

Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот делят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высокочастотными. Различные части диапазона воспринимаются ухом неодинаково. Оно наиболее чувствительно к звукам, находящимся в зоне 1000—4000 Гц, имеющей значение для восприятия человеческого голоса. Чувствительность (возбудимость) уха к частотам ниже 1000 и выше 4000 Гц значительно понижается. Так, для частоты 10 000 Гц интенсивность порогового звука в 1000 раз больше, чем для оптимальной зоны чувствительности в1000—4000 Гц. Различная чувствительность к звукам низкой и высокой частоты во многом объясняется резонансными свойствами наружного слухового прохода. Определенную роль играют также соответствующие свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.

Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вызвать ощущение звука, называется порогом слухового восприятия. Порог слухового ощущения определяет чувствительность уха: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Следует различать интенсивность звука — физическое понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы звука. Звук одной и той же интенсивности люди с нормальным и пониженным слухом воспринимают как звук разной громкости.

Интенсивность звука, т.е. средняя энергия, переносимая звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах на 1 см2(1 Вт/см2). Звуковое давление, возникающее при прохождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде, выражается в микробарах (мкбар): 1 мкбар равен давлению в 1 дину на площади 1 см2, что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или10~9эрг, а максимальный порог переносимого давления — 104эрг, т.е. разница между минимальной и максимальной чувствительностью равна 1013эрг и измеряется миллиардными величинами. Измерение слуха такими многоцифровыми единицами представляется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровнягромкости звука, степени усиления (или ослабления) его является децибел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (паскалях): она составляет 2-16-5 Па, или 20 мнПа. 1 Па равен 1 н/м2 (н — ньютон).

Единица измерения «бел», названная в честь изобретателя телефона Бела, обозначает отношение силы исследуемогозвука к ее пороговому уровню, децибел — 0,1 десятичного логарифма этой величины. Введение такой единицы для акустических измерений дало возможность выразить интенсивность всех звуков, находящихся в области слухового восприятия, в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, уличного шума — 70 дБ, громкой речи— 80 дБ, крик около уха — 110 дБ, шума реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является 120—130 дБ- звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает высокой различительной способностью. Область восприятия различий по частоте характеризуется разностным (дифференциальным) порогом частоты звука, иными словами, тем минимальным изменением частоты, которое может быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов от 500 до 5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003 %, в диапазоне 50 Гц различительная способность находится в пределах 0,01 %.

Слуховой анализатор способен дифференцировать звуки и по силе, т.е. различать появление новой, большей (или меньшей) интенсивности звука. Дифференциальный порог силы звука (ДП) будет большим в зоне низких частот и менее значительным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.

Важной особенностью уха является способность к анализу сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, четвертью и т.д.), колебания которых дают обертоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки содержат ряд обертонов, или гармоник, которые придают звуку определенную окраску — тембр. Звуки различных музыкальных инструментов одинаковой силы и высоты отличаются величиной, числом и качеством обертонов и легко распознаются ухом. Лишь некоторые деревянные музыкальные инструменты способны синтезировать чистый тон. В природе чистые тона также встречаются крайне редко (пение двух видов птиц).

Люди с музыкальным, или абсолютным, слухом обладают наиболее выраженной способностью производить анализ частоты звука, выделяя его составные обертоны, отличая две рядом расположенные ноты, тон от полутона. В основе музыкального слуха лежат тонкое распознавание частотных интервалов и музыкальная (звуковая) память.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука другим получило название «маскировка». Звук, который заглушает другой, называется маскирующим, звук, который заглушают, — маскируемым. Это явление нашло широкое применение в аудиологии, когда при исследовании одного уха маскирующий тон подают на другое с целью его заглушения. Следует иметь в виду, что обычно низкие тона обладают повышенной способностью маскировать более высокие тона.

Физиологическое приспособление органа слуха к силе звукового раздражителя называют а д а п т а ц и е й. Она выражается в том, что воздействие звука на слуховой анализатор приводит к понижению его чувствительности в тем большей степени, чем сильнее звук. Это создает оптимальный настрой анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Выключение звукового раздражителя сопровождается, как правило, быстрым восстановлением чувствительности слухового анализатора. Адаптация происходит не только к звуку, но и к тишине`, при этом чувствительность анализатора обостряется, он готовится (настраивается) воспринять звуки наименьшей силы. Адаптация также играет роль защиты от сильных и продолжительных звуков. У разных людей адаптация имеет индивидуальные особенности, как и восстановление чувствительности. Процессы адаптации протекают по-разному при болезнях уха, и изучение их имеет значение в дифференциальной диагностике.

От адаптации следует отличать у т о м л е н и ес л у х о в о г о а н а л и з а т о р а , которое возникает при его перераздражении и медленно восстанавливается. Этот процесс в отличие от адаптации всегда приводит к снижению работоспособности органа слуха. После отдыха явления утомления проходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и шума значительной интенсивности развиваются стойкие нарушения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Важным свойством слухового анализатора является его способность определять н а п р а в л е н и е з в у к а — о т о т о п и к а . Установлено, что ототопика возможна только при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе.

Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значение и то обстоятельство, что одно ухо оказывается в звуковой тени- 2) способностью различать минимальные промежутки времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности равен 0,063 мс. Способность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем21 см, поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направления- 3) способностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха. В последние годы установлена возможность вертикальной ототопики, осуществляемой одним ухом Б.М.Сагалович и соавт.). Ее острота несколько ниже бинауральной горизонтальной ототопики, она во многом зависит от частоты звука, сочетания различных высоких частот и имеет закономерности как в норме, так и в патологии.

Функции наружного, среднего и внутреннего уха, звукопроведение и звуковосприятие. Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции: звукопроведение — доставка звуковой энергии к рецепторному аппарату (преимущественно механическая, или физическая, функция) и звуковосприятие — превращение (трансформация) физической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Соответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

З в у к о п р о в е д е н и е . В выполнении этой функции участвуют ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка и преддверная (рейсснерова) мембрана.

Звуковая волна, как уже отмечалось, является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Продольные звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения (сгущения) давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка двигается кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни— кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой волны возможно лишь по лестнице преддверия, где колебательные движения передаются преддверной (рейсснеровой) мембране, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу барабанной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. В фазе снижения давления передающая система возвращается в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другой путь проведения звуков к спиральному органу — костная (тканевая) проводимость. Примером может служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, восприятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм передачи звука до спирального органа через кость имеет двоякий характер. В одном случае колебание основной мембраны и, следовательно, возбуждение спирального органа происходит таким же образом, как и при воздушном проведении, т.е. звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой, инерционный, при котором учитываются не только различия в массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутреннего уха по отношению к черепу, но также свободное соединение этих косточек с костями черепа. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа, следовательно, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или костного телефона аудиометра. Таким образом, при нарушении передачи звука через воздух костный путь его проведения приобретает большое значение. Инерционный механизм характерен для передачи низких частот, компрессионный — высоких.

Функции отдельных элементов органа слуха в проведении звуков различны.

У ш н а я р а к о в и н а . Роль ушных раковин в физиологии слуха человека изучена достаточно детально. Они имеют определенное значение в ототопике. В частности, при изменении положения ушных раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в слуховые проходы полых трубок полностью исчезает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отражая их от разных завитков к слуховому проходу.

Н а р у ж н ы й с л у х о в о й п р о х о д . По форме он представляет собой трубку, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину (чему способствует и покрытие стенок прохода ушной серой). Ширина и форма слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение просвета слухового прохода или механическая закупорка его препятствуют распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, форма слухового прохода и высокая чувствительность его кожи способствуют предотвращению травм органа слуха. В частности, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности внешней среды, что обеспечивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Однако главное заключается в том, что резонансная частота слухового прохода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и благодаря этому именно указанные частоты поступают к барабанной перепонке усиленными на 10—12 дБ.

П о л о с т ь с р е д н е г о у х а. Важным условием правильной работы звукопроводящей системы является наличие одинакового давления по обе стороны барабанной перепонки.

При повышении или понижении давления как в полости среднего уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение барабанной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопротивление повышается и слух понижается. Выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Поскольку слизистая оболочка среднего уха постепенно всасывает воздух, нарушение вентиляционной функции слуховой трубы приводит к тому, что наружное давление превышает давление в среднем ухе, в результате чего происходит втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нару

Рис. 4.12.

Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и окна преддверия на увеличение силы звука

а — на геометрическом примере- б — на примере барабанной полости.

шается звукопроведение и возникают патологические изменения в среднем ухе. Своеобразие строения и натяжения барабанной перепонки обусловливает ее импеданс, близкий к импедансу воздуха на частоте 0,8 кГц, поэтому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно проходят через барабанную перепонку.

Б а р а б а н н а я п е р е п о н к а и с л у х о в ы е к о ст о ч к и. Они увеличивают силу звуковых колебаний за счетуменьшения их амплитуды. Благодаря тому, что площадь основания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно меньше рабочей площади барабанной перепонки (около 55 мм2), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амплитуды- увеличение силы звука происходит также благодаря рычажному способу сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается примерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения звукового давления является чрезвычайно важным приспособлением, способствующим восстановлению утрачиваемой акустической (звуковой) энергии при переходе из воздушной среды в жидкую (перилимфу), которая имеет значительно большую плотность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравнению с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым коеточкам воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 4.12).

С л у х о в ы е м ы ш ц ы. Слуховые мышцы (mm.tensor tympani, stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который выполняет, с одной стороны, аккомодационную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение отдельных элементов звукопроводящего аппарата), с другой — защитную функцию при действии звуков большой мощности: при высокой интенсивности звука слуховые мышцы рефлекторно резко сокращаются (их рефрактерный период опережает быстроту распространения колебаний на слуховые косточки и перилимфу), что приводит к торможению колебания барабанной перепонки и слуховых косточек и соответственно к уменьшению звукового давления (и его жесткости), передаваемого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предохраняется от сильных и резких звуков.

З в у к о в о с п р и я т и е. Это сложный нейрофизиологический процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его проведения до центров в коре большого мозга, анализа и осмысливания звуков.

Колебания основания стремени, как отмечалось выше, сопровождаются перемещениями перилимфы от окна преддверия к окну улитки. Движения перилимфы в лестницах улитки вызывают колебания основной мембраны и расположенного на ней спирального органа. При этих колебаниях волоски слуховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению покровной (текториальной) мембраной, в соответствии с частотой колебаний они то укорачиваются, то удлиняются, что является началом звукового восприятия. В этот момент физическая энергия колебания трансформируется в электрическую и нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функции нервных проводников и центров органа слуха до настоящего времени еще возникают большие трудности. Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов были предложены различные гипотезы и теории слуха.

Пространственная (или резонансная) теория была предложена Гельмгольцем в1863 г. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов (волокон, «струн»), каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким образом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембраны, собственные частотные характеристики которых соответствуют компонентам звукового стимула.

По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами (у основания улитки), а звуки низкой частоты резонируют участок мембраны с длинными волокнами (у верхушки улитки) (рис.

Рис. 4.13.

Модель резонансной теории Гельмгольца

.

4.13). При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспринимают эти колебания и передают по нерву к слуховым центрам. На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода: 1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где осуществляется первичный анализ звуков- 2) для каждого простого звука характерен определенный участок на базилярной мембране- 3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки базилярной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие — у ее основания.

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства слуха: определение высоты, силыи тембра звуков. В свое время эта теория нашла много сторонников и до сих пор считается классической. Действительно, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И.П.Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел подтверждение в работах Л.А.Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие звуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, у которых наблюдались островковые выпадения слуха, позволило обнаружить изменения спирального органа на участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные данные не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» базилярной мембраны. Однако здесь возможны физиологические механизмы, подавляющие более слабое возбуждение резонанса «струн», основной тон которых не совпадает со стимулом.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет теориядвижущейся волны лауреата Нобелевской премии Бекеши. Результаты прямого изучения механических свойств базилярной мембраны свидетельствует, что для нее не характерна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают движения основной мембраны на ее довольно больших участках. Прямые наблюдения с регистрацией колебаний базилярной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают «бегущую волну» на основной мембране. Гребню этой волны соответствует большее смещение базилярной мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звуковых колебаний (рис.4.14). По мере повышения частоты звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к большему прогибанию мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты — в области основного завитка улитки. Базилярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны (рис. 4.15).

В последние годы наряду с приведенными и подобными им теориями получила распространение точка зрения, согласно которой в ответ на звуковое раздражение возникает реакция не всей системы внутреннего уха (принцип макромеханики), а лонгитудинальное (продольное) сокращение отдельных чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм такого сокращения (микромеханики): оно происходит вследствие биохимических процессов, в частности активации белка миозина.

Каким образом осуществляется трансформация механической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение? На этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследователи. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отечественными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н.Е.Введенского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взглядам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раздражения. При этом было установлено, что улитка способна генерировать определенный переменный электрический потенциал в ответ на определенное звуковое раздражение.

Следует отметить, что все предложенные теории слуха не отвергают теорию Гельмгольца.

Рис. 4.14.

Модель колебания базилярной мембраны со свободными (а) и фиксированными (б) краями

Рис. 4.15.

Тонотопическая организация улитки

.

Ушной лабиринт представляет собой один из наиболее сложных и разнообразных органов по своему метаболизму и электрической активности (электрогенности).

Изучение электрогенности привело к установлению не менее пяти видов биопотенциалов, как постоянных, так и переменных. Среди переменных потенциалов в эксперименте наиболее широко и разносторонне изучены так называемые микрофонные (или кохлеарные) потенциалы, которые по форме повторяют синусоидальный акустический стимул, т.е. вызвавший их сигнал (отсюда и название «микрофонные»).

Эти потенциалы возникают в наружных волосковых клетках спирального органа. За минувшие более полувека со времени открытия эти потенциалы получили самое широкое распространение в экспериментальной аудиологии как в области установления патогенетических закономерностей, так и в отношении использования лекарственных препаратов при воспроизведении разнообразных форм патологии.

Другой переменный потенциал лабиринта представлен потенциалом части слухового нерва, расположенной внутри улитки. В отличие от микрофонных потенциалов он не отражает частотной характеристики тонального стимула, так как воспроизводится коротким акустическим сигналом — звуковым щелчком, но сопутствует микрофонному ответу. Этот потенциал получил название «акционный», или «потенциал действия», и выражает суммарную активность нерва. Это обусловливает его большое значение в анализе состояния чувствительного аппарата, и его широко используют при решении патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в клинике. Следует обратить внимание на то, что по амплитуде акционного потенциала слухового нерва при определенных условиях можно определить число активизированных волокон в нерве.

Постоянные потенциалы внутреннего уха могут регистрироваться не только в ответ на акустическую стимуляцию, как это происходит с переменными потенциалами, но и просто отражать заряженность отдельных структур в покое, без звукового воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолимфатическом пространстве. Источником генерирования эндокохлеарного потенциала можно считать сосудистую полоску, и уже одно это является свидетельством принципиальной важности потенциала для понимания сущности различных физиологических и патологических процессов в ушном лабиринте.

Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воздействием, немалый интерес представляет так называемый суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не повторяет их форму, а представляет собой как бы общую составляющую.

Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюлярные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют собой поляризацию внутренней поверхности клеток относительно наружной.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!