Непрямое деление клеток (митоз, или кариокинез)

Видео: Непрямое деление эпителиальных клеток

Биологический смысл митоза состоит в точном распределении парных хромосом по дочерним клеткам, благодаря чему молодые клетки получают совершенно одинаковую наследственную информацию.

Строение хромосом (греч. chroma — цвет, soma — тело, то есть красящееся тельце) заключается в спирализации пучков молекул ДНК и появлении вокруг них матрицы, богатой РНК и фосфолипидами. В результате хромосомы превращаются в компактные тельца (рис. 22). В них различают два плеча, расположенных под углом и соединенных друг с другом в области первичной перетяжки. В последней находится центромера в виде светлой зоны с плотным зернышком внутри. На плечах хромосомы могут быть сужения —вторичные перетяжки. У отдельных хромосом они, по-видимому, являются организаторами ядрышка. К некоторым хромосомам на тонкой хроматиновой нити прикреплены тельца —спутники. Каждая мета-фазная хромосома продольно разделена на две хроматиды, это будущие дочерние хромосомы, образование которых началось еще в интерфазе благодаря редупликации ДНК. Хроматида состоит из матрикса, в котором находятся закрученные в спирали две хромонемы, связанные одна с другой в области центромеры и слагающиеся из пучков нитевидных молекул ДНК. На хромонемах расположены утолщения — хромомеры, по-видимому, представляющие собой наиболее сильно спирализованные участки хромонем. В хромосомах различают эухроматические и гетерохроматические участки. Последние остаются плотными и в интеркинезе, образуя ложные ядрышки в ядрышковый хроматин нормального ядрышка. ДНК в них более лабильна, а хромонема менее спирализована.

Видео: Клетки многоклеточного организма. Научфильм. (учебное видео СССР)

Рис. 22. Схема преобразования и строения хромосомы:

1 — деспирализованная хромосома- 2 — спирализованная хромосома- 3 — спирализованная хромосома с двойной хромонемой- 4—5 — удвоенная хромосома- 6 — увеличенный участок удвоенной хромосомы, который взят в рамочку (3`)- а—первичная перетяжка с центромерой- б — хромонема- в, г — витки первичной и вторичной спирали- д — хромомеры- е — хроматиды- ж —• гетерохроматические участки- з — эухроматические участки- и — ядрышко- к.— спутник (сателлит).

Химический анализ показывает, что основными компонентами хромосом являются:

1) ДНК, которая во время деления вся сосредоточивается только в хромосомах-

2) белки типа гистонов-

3) липоиды и 4) минеральные элементы, главные из которых кальций и магний.

Число хромосом у животных одного и того же вида колеблется около средней для вида величины. Так, у коровы 60 хромосом, у свиньи 40 и у лошади 60.

Все хромосомы у млекопитающих парные, кроме двух половых, которые обозначают, как Хи Y. У самок пара половых хромосом состоит из XX, а у самцов из XY. У птиц, наоборот, ZZ, для самцов и ZW для самок. Соматические и незрелые половые клетки имеют диплоидный, то естъ двойной, набор хромосом (2/г). Он возникает при оплодотворении, когда объединяются зрелые половые клетки самцов и самок, имеющих гаплоидный, или одинарный, набор хромосом.

По форме хромосомы могут быть в виде зырнышек, палочек, крючочков, подковок и пр. Кроме того, количество, размер и положение вторичных перетяжек, а также наличие или отсутствие спутников отличают одну пару хромосом от другой.

В ходе митоза происходит глубокая биохимическая и морфологическая перестройка протоплазмы, она как бы обновляется, поэтому жизненный потенциал двух новых клеток возрастает. В осуществлении митоза можно различить два периода: подготовительный и собственно митоз.

Рис. 23. Схема митотического деления клетки:

1 — интерфазная клетка- профаза- 2 — стадия плотного клубка- 3 — стадия рыхлого клубка- 4 — исчезновение оболочки ядра- метафаза- 5 — стадия экваториальной пластинки или 6 — материнская звезда- 7 — хромосомы (ясно видно их удвоение)- анафаза- 8 — ранняя анафаза- хромосомы начали расходиться- 9 — стадия дочерних звезд- телофаза- 10 — ранняя телофаза- ^ — стадия РЫА-лого клубка- 12 — стадия плотного клубка- 13—дочерние клетки.

Подготовительный период совершается на протяжении интерфазы, а иногда начинается даже в конце предыдущего деления. В течение этого периода происходит:

1) удвоение центриоли центросомы-

2) затем удвоение ДНК и образование связанных с нею гистонов-

3)синтез веществ, необходимых для построения митотического аппарата-

4) накопление энергетических ресурсов для осуществления митоза. Незадолго до собственно митоза происходит желатинизация цитоплазмы, изменяются поверхностное натяжение и другие физические, а также химические свойства. Клетка обычно округляется, несколько обособляется от окружающих ее тканевых элементов, теряет ряд специальных морфологических образований (мерцательные реснички, кутикулярные каемки и др.), освобождается от продуктов распада. РНК из цитоплазмы переходит в ядро, снижается уровень обмена веществ.

Собственно митоз длится от 0,5 до 3 часов. На основе морфологических изменений его принято разделять на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 23, 24).

Профаза является одной из наиболее длительных. В течение нее хромосомы приобретают вид компактных телец, возникает ахроматиновый аппарат, определяющий полюс деления, исчезают ядрышко и оболочка ядра. По мере спирализации хромосом в ядре сначала образуется картина плотного клубка. Затем, когда хромосомы еще более спирализуются, а поэтому утолщаются и укорачиваются, ядро приобретает вид рыхлого клубка. Одновременно с преобразованием хромосом исчезает ядрышко, распадается оболочка ядра и кариоплазма смешивается с цитоплазмой, образуя миксоплаз-му. В ней свободно, но беспорядочно размещаются хромосомы. Таким образом, ядро как самостоятельная морфологическая единица перестает существовать. Кроме того, в профазе формируется ахроматиновый аппарат. При этом центриоли, удвоенные еще в интерфазе, расходятся к противоположным концам клетки. Вокруг них появляется лучистое сияние. Таким образом обозначаются полюсы клетки. Из веществ, образовавшихся еще в интерфазе, путем желатинизации формируются нити, часть из них тянется от одной центриоли к другой, напоминая фигуру веретена, а часть тянется от центри-олей лишь до экватора веретена и лежат более поверхностно — это хромосомные нити. Полагают, что к ним прикрепляются хромосомы своими центромерами. Так как нити не красятся обычными ядерными красителями, то их назвали ахроматиновыми (греч. а—отрицание, chroma—цвет), а всю фигуру —ахроматиновым аппаратом. Этот аппарат очень плотное образование, которое легко смещается иглой в менее плотной цитоплазме.

Во время профазы происходит изменение и в других органеллах. Мембраны цитоплазматической сети распадаются на мелкие пузырьки, лежащие ближе к оболочке клетки. Митохондрии становятся тоньше и разделяются на зерна, которые равномерно распределяются по клетке.

Метафазапо времени более короткая. В течение метафазы хромосомы перемещаются к экватору ахроматинового веретена и при помощи центромер прикрепляются к хромосомным нитям веретена. В результате формируется довольно правильная фигура. Если рассматривать ее с полюсов (у которых расположены центриоли), то эта фигура напоминает звезду- отсюда название фазы — материнская звезда. Если же смотреть на клетку со стороны, на уровне экватора веретена, то хромосомы, лежащие в одной плоскости, кажутся пластинкой, что дало основание называть эту фазу стадией экваториальной пластинки. Итак, во время метафазы хромосомы располагаются более упорядоченно, а их удвоение (редупликация) выявляется более отчетливо благодаря тому, что хроматиды начинают отслаиваться друг от друга.

Анафаза также протекает сравнительно быстро. Во время анафазы хроматиды, составлявшие хромосому, расходятся к противоположным полюсам клетки, образуя дочерние хромосомы. Этот процесс сопровождается бур ным движением миксоплазмы

Рис. 24. Митоз в эпителии роговицы глаза млекопитающего (по С. Я. Залкинду):

А— интерфазная клетка- Б — профаза-В — метафаза-Г — анафаза-Д — телофаза-1 — ядро- 2 — цитоплазма- 3 — хромосомы- 4 — миксоплазма.



. В конце анафазы у обоих полюсов собирается равное количество хромосом, которые размещаются вокруг центриолей, образуя фигуру дочерней звезды. Согласно одной из теорий, хроматиды расходятся благодаря сокращению коротких нитей веретена, которые и тянут хромосомы к соответствующему полюсу клетки: В результате у каждого полюса оказывается точно половина ДНК, входящей в состав каждой мета* фазной хромосомы.

Таким образом, на протяжении профазы, метафазы и анафазы происходят процессы, связанные с движением хромосом. Это и дало повод назвать весь процесс сложного деления клетки кариокинезом (греч. karyon — ядро, kinesis —движение).

Телофаза, так же как и профаза, длительная. В течение ее формируются две молодые клетки. Хромосомы утрачивают звездообразное расположение, образуют рыхлый клубок. Затем они деспирализуются, переплетаются между собой, вследствие чего клубок становится плотным. Наконец, появляется ядрышко и оболочка ядра. Вслед за этим или несколько раньше делится на две части и само тело клетки. При этом элементы всех органелл пассивно распределяются между клетками. Из них в молодых клетках воссоздаются все типичные для них органеллы. Так вместо одной материнской появляются две дочерние клетки.

Размножение клеток может совершаться лишь при определенных условиях внешней среды. Основные из них: питание, температура, присутствие кислорода, определенная реакция среды и др. В связи с тем что комбинация этих условий меняется в зависимости от времени суток, сезона года, в митотической активности клеток также наблюдаются суточные и сезонные колебания. Так, у дневных животных, ведущих активный образ жизни утром и днем, восстановительные процессы, связанные с митозом, происходят в часы покоя, то есть ночью и вечером. У ночных же животных (мыши, крысы) максимум митотической активности совпадает с дневными часами. Периодичность митоза может быть нарушена путем изменения внешней среды. Варьируя световой режим в течение су ток, можно вызвать изменение ритма митотической активности. Недостаточное питание ведет к затуханию митотической деятельности клеток. Известны факторы, стимулирующие и тормозящие деление клеток. К числу первых принадлежат вещества эмбриональных тканей, вещества разрушенных лейкоцитов крови, некоторые гормоны, например фолликулин и адреналин- тормозят деление клеток лучи Рентгена, которые применяют в медицине для борьбы с размножением клеток злокачественных опухолей. Деление клеток в организме регулируется нервной системой. Так, установлено, что при мнимом кормлении число митозов в кишечнике эпителия возрастает, это можно объяснить условнорефлек-торной деятельностью нервной системы. С. Я- Залкинд наблюдал снижение митотической активности клеток роговицы глаза при раздражении чувствительных нервов конечностей электрическим током.<< ПредыдушаяСледующая >>
Внимание, только СЕГОДНЯ!